химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

оличественно важными источниками энергии. Действительно, сердечная мышца и корковый слой почек предпочтительно используют ацетоацетат, а не глюкозу. В противоположность этому глюкоза является главным топливом для мозга у лиц, получающих обильную сбалансированную пищу. Тем не менее при голодании и диабете мозг адаптируется к использованию ацетоацетата. В условиях длительного голодания 75% потребности мозга в топливе удовлетворяется за счет ацетоацетата.

Ацетоацетат может быть активирован путем переноса СоА с сукцинил-СоА в реакции, катализируемой специфической СоА-трансферазой. Ацетоацетил-СоА далее расщепляется тиолазой с образованием двух молекул ацетил-СоА, которые могут затем включиться в цикл трикарбоновых кислот. Печень может снабжать ацетоацетатом другие органы, поскольку в ней отсутствует специфическая СоА-трансфераза.

2 Ацетил-СоА

Рис. 17.7. Использоваоие ацетоацетата в качестве топлива. Ацетоацетат может превратиться в две молекулы ацетил-СоА, которые затем включаются в цикл трикарбоновых кислот.

Ацетоацетат можно рассматривать как водорастворимую транспортируемую форму ацетильных компонентов. Жирные кислоты высвобождаются жировой тканью и превращаются в ацетильные компоненты печенью, которая затем экспортирует их в виде ацетоацетата. Как и можно было предвидеть, ацетоацетат играет и регуляторную роль. Высокое содержание ацетоацетата в крови означает изобилие ацетильных компонентов и приводит к снижению скорости липолиза в жировой ткани.

17.14. Животные неспособны превращать жирные кислоты в глюкозу

Важно отметить, что животные неспособны превращать жирные кислоты в глюкозу. Ацетил-СоА не может превратиться в организме животных в пируват или оксалоацетат. Два углеродных атома ацетильной группы ацетил-СоА включаются в цикл трикарбоновых кислот, но два атома углерода покидают этот цикл в ходе реакций декар-боксилирования, катализируемых изоци-трат-дегидрогеназой и а-оксоглутарат-дегидрогеназой. Следовательно, оксалоацетат регенерируется, но не образуется заново при окислении ацетильного компонента ацетил-СоА в цикле трикарбоновых кислот. В отличие от животных растения обладают двумя дополнительными ферментами, обусловливающими их способность к превращению углеродных атомов ацетил-СоА в глюкозу (см. задачу 6 на стр. 159).

II II

Н3С—С—S—СоА + АТР -f HCOj- * JZ—СН2—С—S—СоА + ADP + Р, + Н+

Ацетил-СоА

17.15. Синтез и распад жирных кислот идут различными путями

Путь синтеза жирных кислот-это отнюдь не обращение пути их расщепления, Он представляет собою новую последовательность реакций, что служит еще одним примером различий путей синтеза и расщепления в биологических системах. Рассмотрим некоторые важные особенности пути биосинтеза жирных кислот.

1. Синтез происходит в цитозоле в отличие от распада, который протекает в мито-хондриальном матриксе.

2. Промежуточные продукты синтеза жирных кислот ковалентно связаны с сульф-гидрильными группами ацилпереносящего белка (АПБ), тогда как промежуточные продукты расщепления жирных кислот связаны с коферментом А.

3. Многие ферменты синтеза жирных кислот у высших организмов организованы в мулътиферментный комплекс, называемый синтетазой жирных кислот. В противоположность им ферменты, катализирующие расщепление жирных кислот, по-видимому, не склонны к ассоциации.

4. Растущая цепь жирной кислоты удлиняется путем последовательного присоединения двухуглеродных компонентов, происходящих из ацетил-СоА. Активированным донором двухуглеродных компонентов на стадии элонгации служит малонил-АПБ. Реакция элонгации запускается высвобождением СОг.

5. Роль восстановителя при синтезе жирной кислоты выполняет NADPH.

6. Элонгация под действием комплекса синтетазы жирных кислот останавливается на этапе образования палъмитата (С16). Дальнейшая элонгация и введение двойных связей осуществляются другими ферментными системами.

Малой ил-СоА

17.16. Образование малоннлкофермента А-решающий шаг в синтезе жирных кислот

Обнаруженная Сэли Уейкил (Salih Wakil) потребность в бикарбонате для биосинтеза жирных кислот оказалась ключом к раскрытию механизма этого процесса. Действительно, синтез жирных кислот начинается с карбоксилирования ацетил-СоА в мало-нил-СоА. Эта необратимая реакция представляет собою решающий этап в синтезе жирных кислот.

Синтез малонил-СоА катализируется аце-тил-СоА-карбоксилазой, содержащей в качестве простетической группы биотин. Карбоксильная группа биотина ковалентно присоединяется к е-аминогруппе остатка лизина, как это имеет место в пируваткар-боксилазе (разд. 15.15). Еще одно общее свойство ацетил-СоА-карбоксилазы и пи-руваткарбоксилазы заключается в том, что карбоксилирование ацетил-СоА происходит в две стадии. Сначала за счет АТР образуется в качестве промежуточного продукта карбоксибиотин. Активированная С02-группа в составе этого промежуточного продукта затем переносится на ацетил-СоА с образованием малонил-СоА.

Биотин - фермент + АТР + НСО3 ^ ^ С02 — Биотин - фермент + ADP + +

СО 2 ~ Биотин - фермент + + Ацетил-СоА ^

страница 72
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Дизельные котлы Unical Ellprex TX N 110
архитектура домашних кинотеатров
купить g-lauf
кто делает паспорт объекта в строительстве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)