химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ирных кислот необходим и второй добавочный ферН

Н3С—(СН2)7—С=

Н Н ||

Н3С—(СН2)5—С=С—СН2—С—S—СоА

цис-Д3-Еноил-СоА

Изомераза

О

Н

Н3С—{СН2)5—СН2— С=С—С—S—СоА

н

грамс-Д ^Еноил-СоА

мент. Активированная ненасыщенная жирная С18-кислота с двойными цис-А16- и цис-Д9-связями претерпевает два цикла деградации по пути окисления насыщенных жирных кислот. Затем цис-А2, А5-еноил-СоА гидратируется еноил-СоА - гидратазой, тем же ферментом, который гидратирует двойную транс-А2-связь при окислении насыщенных жирных кисло!'. Однако гидратиро-вание двойной цис-А2-связи дает D-изомер 3-гидроксиацил-СоА, который не может служить субстратом для L-3-гидроксиацил-СоА-дегидрогеназы. Это затруднение снимается тимеразой, обращающей конфигурацию гидроксильной группы при С-3.

17.11. Жирные кислоты с нечетным числом углеродных атомов образуют при завершающем тиолизе пропнонил-СоА

Жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов насчитывается немного. Они окисляются таким же образом, как и жирные кислоты с четным числом атомов, с той лишь разницей, что на последнем этапе расщепления образуются одна молекула пропионил-СоА и одна молекула ацетил-СоА, а не две молекулы ацетил-СоА. Активированный трехуглеродный фрагмент про-пионил-СоА включается в цикл трикарбоновых кислот после превращения в сукци-нил-СоА. Путь от пропионил-СоА к сукциН О

^ I II D-3-гидрокси°—сн2—С—СН2—С— S—СоА цис-^-енонл-СоА

ОН

Эпимераза

Н Н

ОН О

1 II

Н3С—(СН2)7—С=С—СН2—С—СН2—С—S—СоА

Н

L-3-гидрокси-цис-Д^-еноил-СоА

2 Ацетип-СоА

СоА 1

О

II

С—S—СоА

I

СН,

I

с=о

СН3

Ацетоацет ил-СоА

Ацетил-СоА

+

Нг0 СоА

С—S—СоА

I

СН,

I

НО—С—СН3

I 2

СН2

I

соо3-гидрокси-Зниетилглутарил-СоА

Ч

Ацетил-СоА

н+ + NAD* NADH

н+

со,

ч /

D-3-гидроксиоутират

Рис. 17.6. Образование ацетоацетата, D-3-гидроксибутирата и ацетона из ацетил-СоА. Ферменты, катализирующие эти реакции: / - 3-кетотиолаза, 2-гидроксиметилглутарил-СоА - синтетаза, 3 - гидрокси-метилглутарил-СоА - лиаза и 4- п-З-гидроксибутират— дегидрогеназа. Ацетоацетат спонтанно декарбоксилирует-ся с образованием ацетона.

нил-СоА рассматривается в следующей главе (разд. 18.11), поскольку пропионил-СоА образуется также при окислении некоторых аминокислот.

0

II

Н3С—СН2—С—S—СоА Пропионил-СоА

17.12. Образование кетоновых тел из ацетил кофермента А в условиях, когда расщепление жиров преобладает

Ацетил-СоА, образовавшийся при окислении жирных кислот, включается в цикл трикарбоновых кислот в условиях, когда расщепление жиров и углеводов соответствующим образом сбалансировано. Теперь уже ясна молекулярная основа изречения, что жиры сгорают в пламени углеродов. Включение ацетил-СоА в цикл зависит от доступноАцетон

Ацетоацетат

сти оксалоацетата для образования цитрата. Однако, если расщепление жиров преобладает, судьба ацетил-СоА изменяется. Объясняется это тем, что в отсутствие углеводов или при нарушении их использования концентрация оксалоацетата снижается. В случае голодания или диабета оксалоацетат расходуется на образование глюкозы и поэтому не может конденсироваться с аце-тил-СоА. В таких условиях путь метаболизма ацетил-СоА отклоняется в сторону образования ацетоацетата и D-3-гидроксибути-рата, Ацетоацетат, D-3-гидроксибутират и ацетон часто называют кетоновыми телами.

Ацетоацетат образуется из ацетил-СоА в три стадии (рис. 17.6). Две молекулы аце-тил-СоА конденсируются с образованием ацетоацетил-СоА. Эта реакция, катализируемая тиолазой, представляет собою обращение тиолизной стадии в окислении жирных кислот. Ацетоацетил-СоА реагирует далее с ацетил-СоА и Н20, образуя 3-гидрокси-З-метилглутарил-СоА и СоА. Неблагоприятное равновесие в образовании ацетоацетил-СоА компенсируется благоприятным равновесием этой последней реакции, обусловленным гидролизом тиоэ-фирной связи. З-гидрокси-З-метилглутарил-СоА затем расщепляется на ацетил-СоА и ацетоацетат. Суммарная реакция этих пре

вращении имеет следующий вид:

2 Ацетил-СоА + Н20 ->» Ацетоацетат + 2СоА + Н+.

При восстановлении ацетоацетата в митохондриальном матриксе образуется 3-ги-дроксибутират. Отношение гидроксибути-рата к ацетоацетату зависит от отношения [NADH]/[NAD+ ] в митохондриях. Ацетоацетат претерпевает также медленное спонтанное декарбоксилирование в ацетон. У людей с высоким содержанием ацетоацетата в крови в выдыхаемом воздухе может ощущаться запах ацетона.

17.13. Ацетоацетат-основное топливо в некоторых тканях

Основным местом образования ацетоацетата и 3-гидроксибутирата служит печень. Из митохондрий печени эти соединения диффундируют в кровь и переносятся к периферическим тканям. Еще несколько лет назад считалось, что кетоновые тела-это продукты расщепления, не имеющие существенного физиологического значения. Исследования Георга Кэхилла (George Cahill) и других показали, однако, что эти производные ацетил-СоА играют важную роль в энергетическом обмене. Ацетоацетат и 3-гидроксибутират в норме выполняют роль дыхательного топлива и являются к

страница 71
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
растрепанный букет невесты купить
Фирма Ренессанс железные лестницы на второй этаж фото - доставка, монтаж.
стул изо черный
склад временного хранения вещей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)