химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

дия представляет собою расщепление 3-оксоацил-СоА тиоловой группой второй молекулы СоА, продуктами которого являются ацетил-СоА и ацил-СоА, укороченные на два атома углерода. Это тиолитическое расщепление катализируется (3-кетотиолазой,

3-Оксоацил-СоА + HS—СоА ^

!ч уысродов)

^± Ацетил-СоА + Ацил-СоА.

(н — 2 углероден)

Укороченный ацил-СоА подвергается далее следующему циклу окисления, начинающему с реакции, катализируемой ацил-СоА — дегидрогеназой (рис. 17.5). Бе-та-кетотиолаза гидроксиацил-дегидрогена-за и еноил-СоА-гидратаза обладают широкой специфичностью в отношении длины ацильной группы.

17.9. При полном окислении пальмитата образуетси 129 АТР

Мы можем вычислить, каков выход энергии при окислении жирной кислоты. В каждом цикле реакций ацил-СоА укорачивается на два углерода и образуется по одной молекуле FADH2, NADH и ацетил-СоА.

С„-ацил-СоА + FAD + NAD+ + + Н20 + СоА -»? С„_2-ацил-СоА + + FADH2 + NADH + Ацетил-СоА + Н+.

Расщепление пальмитоил-СоА (С16-ацил-СоА) требует семи циклов. В седьмом цикле С4-оксоацил-СоА расщепляется путем тиолиза на две молекулы ацетил-СоА. В итоге получаем следующую стехиометрию окисления пальмитоил-СоА:

Пальмитоил-СоА + 7FAD +

+ 7NAD+ + + 7СоА + 7Н20 -> 8 Ацетил-СоА + + 7FADH2 + 7NADH + 7Н + .

H jC—(СН 2)7 СН 2—СН 2~

СН2—СН^

Н jC—(СН2)7 СН2—СН2

о

I1

СН2—С—S- СоА

Н3С - С—S—СОА

Н jC—(СН2)7—СН2—СН2Н3С

Рис. 17.5. Первые три цикла при расщеплении пальмитата. Двух-углеродные фрагменты последовательно удаляются с карбоксильного конца жирной кислоты.

(СН2)7—СН2—С—S—СоА Таблица 17.2. Основные реакции в окислении жирных

Реакция

Стадия

КИС. 101

Фермент

При окислении каждого из этих NADH через дыхательную цепь образуются три АТР, тогда как при окислении каждого FADH2 - два АТР, потому что в этом случае электроны поступают в цепь на уровне кофермента Q. Напомним, что окисление аце-тил-СоА в цикле трикарбоновых кислот дает 12 АТР. Значит, количество молекул АТР, образованного при окислении пальми-тоил-СоА, составит: 14 из 7 FADH2, 21 из 7NADH и 96 из 8 молекул ацетил-СоА, что равно в сумме 131. Две высокоэнергетические фосфатные связи потребляются для активации пальмитата, когда АТР расщепляется на AMP и 2Р;. Таким образом, чистый выход АТР в результате полного окисления пальмитата составляет 129 молекул.

Эффективность запасания энергии при окислении жирных кислот можно измерить, исходя из количества образованного АТР и свободной энергии окисления пальмитиновой кислоты до С02 и Н20, определяемой калориметрическим путем. Стандартная свободная энергия гидролиза 129 АТР равна -940 ккал (129 х - 7,3 ккал). Стандартная свободная энергия окисления пальмитата равна — 2340 ккал. Следовательно, эффективность накопления энергии в резульЖирная кислота + + СоА + АТР — ^ Ацил-СоА + + AMP + РР,

Карнитин + Ацил-СоА

^ Ацилкарнитин + СоА Ацил-СоА + E-FAD 1нрянг-Д2-еноил-СоА

+ E-FADH*

транс-Д2-Еноил-СоА + Н20— L-3-ги-дроксиац ил-Со А

L-3-гидроксиацил-СоА + NAD+ — 3-оксоацил-СоА + 4- NADH + Н +

3-оксоацил-СоА + СоА ^ Ацетил-СоА + + Ацил-СоА (укороченный на С2)

Ацил-СоА—сит стаза (называемая также тиокиназа жирных кислот, жирная кислота: СоА-лига-за [AMP])

Ацил-СоА -.карнитин— ацилтранс-фераза

Ацил-СоА - -дегидро-гсназа (некоторые ферменты с различной специфичностью в отношении длины цепи)

Еноил-СоА—гидра-таза (называемая также кротоназа или 3-гилрокси-ацил-СоА —гидро-лиаза)

L-3-i идроксиацил-СоА дегидроге-наза

р-Кетотиолаза (называемая также тио-лаза)

тате окисления жирных кислот при стандартных условиях составляет около 40%, что близко к этой величине для гликолиза, цикла трикарбоновых кислот и окислительною фосфорилирования.

17.10. Необходимость изомеразы и эпимеразы для окисления ненасыщенных жирных кислот

Обратимся теперь к окислению ненасыщенных жирных кислот. Многие из происходящих при этом реакций идентичны таковым для насыщенных жирных кислот. Действительно, для расщепления большою числа ненасыщенных жирных кислот требуются только два добавочных фермента-изомераза и эпимераза.

Рассмотрим окисление пальмитолеата. Эта ненасыщенная жирная С,6-кислота, имеющая одну двойную связь между С-9 и С-10, активируется и транспортируется через внутреннюю митохондриальную мембрану таким же образом, как пальмитат. Пальмитолеил-СоА претерпевает далее три цикла расщепления, катализируемые теми же ферментами, что и окисление насыщенных жирных кислот. Однако умс-А3-еноил-СоА, образуемый в третьем цикле, не является субстратом для ацил-СоА - дегидрогеназы. Наличие двойной связи между С-3 и С-4 предотвращает образование другой двойной связи, между С-2 и С-3. Это препятствие преодолевается с помощью новой реакции, которая сдвигает положение и конфигурацию ^ис-Д3-двойной связи. Под действием изомеразы эта двойная связь превращается в транс-А2-двойную связь. Последующие реакции подобны реакциям пути окисления насыщенных жирных кислот, когда транс-Д2-еноил-СоА является обычным субстратом.

Для окисления полиеновых ж

страница 70
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кинотеатры домашние интерьер
Компания Ренессанс: винтовая уличная лестница - надежно и доступно!
размер матраса в детскую кроватку
семь приемов обольщения 13 мая 2017

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.03.2017)