химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

дигидроксиацетонфосфата, который в свою очередь изомеризуется в глицеральдегид-3-фосфат. Последний служит промежуточным продуктом и гликолиза, и глюко-неогенеза. Следовательно, в печени, содержащей соответствующие ферменты, глицерол может превращаться в пируват или глюкозу. Возможен и обратный процесс— восстановление дигидроксиацетонфосфата в глицерол-3-фосфат, который затем гисн2—о—- СН2ОН

I Липазы „ 1 . _О—СН + 3 Н20 * НО—СН + т ЗН +

I I

СН2—О—J СН2ОН

Триацилглицерол Глицерол Жирные кислоты

Н+ +

СН2ОН АТР ADP СН2ОН NAD+ NADH СН2ОН

НО—СН ^ ) НО—С—н —^ •/*—* о----"

] Глицерол- { Глицеролфосфат- |

СН2ОН киназа СН2ОР032" дегидрогеназа CH2OP032"

Глицерол L-Глицерол- Дигидроксиацетои3-фосфат фосфат

дролизуется фосфатазой с образованием глицерола. Таким образом, глицерол и промежуточные продукты гликолиза легко подвергаются взаимопревращению.

17.5. Жирные кислоты распадаются путем последовательного удаления двухуглеродных фрагментов В 1904 г. Франц Кноп (Franz Knoop) сделал решающий вклад в выяснение механизма окисления жирных кислот. Он скармливал собакам жирные кислоты с неразветвленной цепью, в которых со-углеродный атом был присоединен к фенильной группе. Кноп установил, что при скармливании собакам фенилбутирата в моче обнаруживается производное фенилуксусной кислоты, а при скармливании фенилпропионата - производное бензойной кислоты. Итак, скармливание жирной кислоты с четным числом атомов углерода сопровождалось образованием фенилуксусной кислоты, тогда как скар*

R—с;

омливание кислоты, содержащей нечетное число атомов углерода,- образованием бензойной кислоты (рис. 17.3). На основе этих данных Кноп пришел к выводу, что жирные кислоты расщепляются путем окисления при ^-углеродном атоме. Описанные эксперименты представляют собою веху в развитии биохимии, поскольку в них впервые было использовано синтетическое меченое соединение для изучения биохимического механизма. Дейтерий и радиак-тивные изотопы начали использоваться в биохимии несколькими десятилетиями позднее.

17.6. Окислению жирных кислот предшествует связывание с коферментом А

В 1949 г. Юджин Кеннеди и Альберт Ле-нинджер (Eugene Kennedy, Albert Lehninger) обнаружили, что окисление жирных кислот происходит в митохондриях. Последующие работы показали, что проникновению жирных кислот в митохондриальный матрикс предшествует их активация. Аденозиитрифосфат (АТР) стимулирует образование тиоэфирной связи между карбоксильной группой жирной кислоты и сульф-гидрильной группой СоА. Эта реакция активации происходит в митохондриальной мембране, где она катализируется ацил-СоА — синтетазой (называемой также тиокиназой жирных кислот).

О

R—C—S—СоА + AMP + ЯР,

Пауль Берг (Paul Berg) установил, что активация жирной кислоты протекает в два этапа. Сначала жирная кислота реагирует с АТР с образованием ациладенилата. В этом смешанном ангидриде карбоксильная группа жирной кислоты присоединена к фосфорильной группе AMP, Другие две

г

+ АТРAMP + PP.

О О

II 1!

R—С—О—Р—0I

о? Рибоза—Аденин

Жирная кислота

Ациладанилат

Ациладенилат (Ацил-АМР)

фосфорильные группы АТР-субстрата освобождаются в виде пирофосфата. Далее сульфгидрильная группа СоА действует на прочно связанный с ферментом ациладенилат с образованием ацил-СоА и AMP. Обе эти частичные реакции легкообратимы. Константа равновесия для суммарной реакции близка к 1.

R - СОО" + СоА -I- ATR^± ^± Ацил-СоА + AMP + PPt.

Жирная кислота с нечетным числом атомов углерода

« ^-СН2—СН2—С^

оФенилпропионат

ск*

Бенэоат

Жирная кислота с четным числом атомов углерода

\

^^^СН,—СН,—СН,—С^

о—сн2—С^

Фенилоутират

о

+ с,

оФенилацатат

Рис. 17.3. Эксперимент Кнопа (Кпоор), показывающий, что жирные кислоты распадаются путем отщепления двухуглеродных фрагментов.

г С—S—СоА + AMP Ацил-СоА

В ходе описанных превращений одна высокоэнергетическая связь разрушается (связь между PPj и AMP) и одна образуется (тиоэфирная связь в ацил-СоА). Каким образом запускается эта реакция? Ответом на этот вопрос может служить тот факт, что пирофосфат быстро гидролизуется под действием пирофосфатазы.

R - СОО" + СоА + АТР + + Н20 Ацил-СоА + AMP + + 2Pj + 2Н + .

В результате вся реакция оказывается необратимой, поскольку потребляются две высокоэнергетические связи, а образуется лишь одна. Мы видим здесь еще один пример повторяющегося в биохимии мотива: многие биосинтетические реакции становятся необратимыми вследствие гидролиза неорганического пирофосфата.

Другой повторяющийся мотив касается реакции активации. Наличие связанного с ферментом ациладенилатного промежуточного продукта присуще не только синтезу ацил-СоА. Ациладенилаты часто образуются при активации карбоксильных групп в биохимических реакциях. Например, именно при помощи такого механизма происходит активация аминокислот для синтеза белка.

17.7. Карнитин переносит в митохондри-альнын матрикс активированные жирные кислоты с длинной цеп

страница 68
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
плиты минераловатные для пола
класс комфорт авто
сервиз versace
антипригарная посуда лион сабатье интернешнл купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.07.2017)