химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

офотография, на которой показана локализация частиц гликогена в сердечной мышце. (Печатается с любезного разрешения д-ра Don W. Fawcett.)

16.16, Фосфатазы вызывают обращение регуляторных эффектов киназ

Изменения ферментативной активности, вызываемые фосфорилированием, могут быть обращены путем гидролитического вацию. Кроме того, эта же фосфатаза удаляет фосфорильиую группу из гликоген-синтазы Ь, превращая ее в значительно более активную я-форму. Таково еще одно молекулярное устройство, обеспечивающее координированный синтез и расщепление гликогена. Активность фосфатаз также, по-видимому, регулируется. Например, сочетание Са2+ и Mg-ATP ингибирует фосфа-тазу фосфорилазы, но активирует киназу фосфорилазы. Фосфатаза гликоген-синтазы в мышцах ингибируется гликогеном. Поэтому при высоком содержании гликогена мышечная гликоген-синтаза будет остаФосфорипаза а

+ н?о

Фосфорилаэа ь

I

Ser—О—P0t2~

1

Ser—ОН

удаления фосфорильной группы. Например, превращение фосфорилазы а в фосфорилазу b катализируется фосфатазой фосфорилазы.

Данный фермент гидролизует также фосфорильиую группу активной формы киназы фосфорилазы, вызывая ее инактиваться в фосфорилированной Ь-форме.

Сигнал, возникающий при образовании циклического AMP, также может быть «выключен». Фосфодиэфирная связь в циклическом AMP гидролизуется специфической фосфодиэстеразой с образованием AMP, который не активирует протеинкина-зу. Значение AG0' этой высокоэкзергониче-ской реакции составляет — 11,9 ккал/моль.

16.17. Каскад реакций амплифицирует гормональный сигнал

Каскад ферментативных реакций в регуляции обмена гликогена аналогичен каскаду протеолитических реакций при свертывании крови (разд. 8.17). В обоих случаях ферментативный каскад создает высокую .степень амплификации. В случае распада гликогена имеются три ферментативные стадии контроля, тогда как при синтезе гликогена таких стадий две. Если бы имела место прямая регуляция гликоген-фосфо-рилазы и гликоген-синтазы путем связывания адреналина, количество гормона, необходимое для усиления распада гликогена, было бы более чем в тысячу раз выше того количества, которое требуется в присутствии амплифицирующего каскада.

16.18. Обмен гликогена в печени регулирует содержание глюкозы в крови

Контроль синтеза и распада гликогена в печени занимает центральное место в регуляции содержания глюкозы в крови. В норме этот уровень колеблется оттот 80 до 120 мг на 100 мл. Печень чувствительна к концентрации глюкозы в крови: если содержание глюкозы в крови превышает пороговый уровень, печень поглощает глюкозу; если же ее содержание ниже этого уровня, печень высвобождает глюкозу. Количество фосфорилазы а в печени быстро уменьшается при вливании глюкозы (рис. 16.10). После лаг-периода возрастает количество гликоген-синтазы а, что приводит к синтезу гликогена. Недавно было установлено, что в клетках печени фосфорилаза служит глюкозным датчиком-чувствительным элементом для глюкозы. Связывание глюкозы с фосфорилазой а сдвигает аллостерическое равновесие из R-состояния в Т-состояние (см. рис. 16.5). В результате фосфорильная группа при се-рине-14 становится доступной для гидролиза фосфатазой. Значительную роль играет при этом то обстоятельство, что фосфата-за, тесно связываясь с фосфорилазой а, проявляет свое каталитическое действие только после перехода последней в Т-состояние под действием глюкозы.

Каким образом осуществляется активация гликоген-синтазы глюкозой? Напомним, что одна и та же фосфатаза действует на фосфорилазу и на гликоген-синтазу. Фосфорилаза Ъ в отличие от о-формы не связывает фосфатазу. Следовательно, превращение фосфорилазы а в фосфорилазу Ь сопровождается освобождением фосфа-тазы, которая теперь может использоваться для активации гликоген-синтазы. Удаление фосфорильной группы из неактивной синтазы Ъ превращает ее в активную а-форму. Вначале на одну молекулу фосфатазы приходится около десяти молекул фосфорилазы а. Следовательно, повышение активности синтазы может начаться только после перехода большей части фосфорилазы а в форму b (рис. 16.10). Эта замечательная, чувствительная к глюкозе система зависит от ключевых элементов: 1) связи между аллостерическим центром для глюкозы и серинфосфатом, 2) использования одной и той же фосфатазы для инактивации фосфорилазы и активации гликоген-синтазы и 3) связывания фосфатазы

Рис. 16.9.

Каскады реакций, регулирующих обмен гликогена: Л-распад гликогена; Б-синтез гликогена. Неактивные формы ферментов показаны красным, активные - зеленым цветом. Последовательность реакций, приводящих к активации про-теинкиназы, одна и та же для регуляции распада и для регуляции синтеза гликогена.

с фосфорилазой а для предотвращения преждевременной активации гликоген-син-тазы.

16.19. Известен ряд генетически детерминированных болезней накопления гликогена

Первая болезнь накопления гликогена была описана Эдгаром фон Гирке (Edgar von Gierke) в 1929 г. У больного был огромный живот вследствие массивного увеличения печени. Отмечалась выраженная гипог

страница 61
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
адвокаты во
ремонт холодильник г бронницы
Посуда Силиконовые
стоимость шашки для такси

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)