химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

p>СН2ОН

о

! IСН,ОР- 0"

*? I

оФосфорильная группа мутазы медленно теряется в процессе гидролиза. Она восстанавливается благодаря переносу фосфорильной группы от глюкозо-1,6-бисфосфата, который образуется из глюкозо-1-фосфата и АТР в реакции, катализируемой фосфоглюкокиназой. Эти процессы подобны реакциям, катализируемым гликолити-ческим ферментом фосфоглицеромутазой (разд. 12.7). Роль 2,3-бисфосфоглицерата (2,3-БФГ) во взаимопревращении 2-фосфо-глицерата и 3-фосфоглицерата подобна таковой глюкозо-1,6-бисфосфата во взаимопревращениях фосфоглкжоз. Кроме того, в обеих реакциях промежуточным продуктом служит фосфорилированный фермент.

коза поглощается преимущественно мозгом и скелетными мышцами. Фосфорили-рованная глюкоза в противоположность неэтерифицированной глюкозе не может легко диффундировать из клеток. Печень содержит гидролитический фермент глюко-зо-6-фосфатазу, который и обеспечивает возможность выхода глюкозы из этого органа. Этот фермент играет важную роль в глюконеогенезе (разд. 15.14).

Глюкозо-6-фосфат + Н20 -+ -> Глюкоза + Pj.

Глюкозо-6-фосфатаза имеется также в почках и кишечнике, но ее нет в мышцах и мозгу. Следовательно, глюкозо-6-фосфат задерживается мышцами и мозгом, которые нуждаются в больших количествах этого топлива для генерирования АТР. В то же время для печени глюкоза не является главным топливом. Печень запасает и высвобождает глюкозу прежде всего для удовлетворения потребности в ней других тканей (разд. 23.5).

16.5. Синтез и расщепление гликогена происходят различными путями

Реакция, катализируемая гликоген-фосфо-рилазой, легко обратима, потому что AG0 для элонгации гликогена с участием глюкозо-1-фосфата составляет —0,5 ккал/моль. Действительно, Кори удалось синтезировать гликоген из глюкозо-1-фосфата с использованием фосфорилазы и ветвяще-го фермента. Однако ряд последующих экспериментальных исследований показал, что in vivo гликоген синтезируется иным путем. Во-первых, реакция, катализируемая фосфорилазой, находится в состоянии равновесия, когда отношение [Р;]/[Глюкозо-1-фосфат] равно 3,6 при нейтральном значении рН, тогда как в клетках это отношение обычно превышает 100. Следовательно, in vivo фосфори-лазная реакция должна идти в направлении распада гликогена. Во-вторых, гормоны, вызывающие повышение активности фосфорилазы, обычно усиливают распад гликогена. В-третьих, больные с полным отсутствием в мышцах фосфорилазы [болезнь Мак-Ардля (McArdle)] (разд. 16.19) способны к синтезу мышечного гликогена.

В 1957 г. Луи Лелуа (Luis Leloir) и его сотрудники показали, что синтез гликогена происходит другим путем. Донором глико-зильной группы служит уридиндифосфат-глюкоза (UDP-глюкоза), а не глюкозо-1-фосфат. Реакция синтеза гликогена-это не

О

он М V н

но он

Уридиндифосфаттлюкоэа (UDP-глюкоза)

обращенная реакция его расщепления: Синтез: Гликоген,, + UDP-глюкоза -> -* Гликогенп+1 + UDP.

Распад: Гликоген„+1 + Ps -»»• Гликоген,, + Глюкозо-1-фосфат.

Мы знаем теперь, что пути биосинтеза и расщепления в биологических системах почти всегда различны. Обмен гликогена— первый пример этого важного принципа. Существование раздельных путей синтеза и распада обеспечивает значительно большую гибкость процессов, как в энергетическом, так и в регуляторном плане. Клетка не отдается больше только «на милость» закона действия масс. Гликоген может синтезироваться вопреки высокому соотношению [Ортофосфат]/[Глюкозо-1-фосфат].

16.6. UDP-глюкоза-активированная форма глюкозы

UDP-глюкоза, донор глюкозы в биосинтезе гликогена, представляет собою активированную форму глюкозы, аналогично тому как АТР и ацетил-СоА являются активированными формами ортофосфата и ацетата соответственно. Атом углерода С-1 глико-зильного компонента UDP-глюкозы активирован, потому что его гидроксильная группа образует эфирную связь с дифос-фатным компонентом UDP.

UDP-глюкоза синтезируется из глюкозо-1-фосфата и уридинтрифосфата (UTP) в ходе реакции, катализируемой UDP-глю-НОСН2

н

о

он

UDP-глюкоза

!ДИН

он о- оUDP-глюком

носн2 носн2

он н он

Гликоген

(л + 1 остатков)

козо-пирофосфорилазой. Пирофосфат, освобождающийся при этой реакции, происходит из двух обращенных наружу фосфо-рильных остатков UTP.

Реакция легко обратима, но пирофосфат быстро гидролизуется in vivo в ортофос-фат неорганической пирофосфатазой. Необратимый по своей природе гидролиз пи-рофосфата запускает синтез UDP-глюкозы.

Глюкозо-1-фосфат + UTP ^ ^ UDP-глюкоза + РРЬ РР, + Н20 -+ 2Р,

Глюкозо-1-фосфат + UTP + Н20 -+ UDP-глюкоза 4- 2Pj

Синтез UDP-глюкозы может служить примером часто повторяющейся в биохимии темы; многие реакции биосинтеза запускаются гидролизом пирофосфата. Широкое значение имеет другой аспект этой реакции. Нуклеозиддифосфатные сахара служат донорами гликозильной группы в биосинтезе многих дисахаридов и полисахаридов.

16.7. Гликоген-синтаза катализирует перенос глюкозы от UDP-глюкозы к растущей цепи

Новые глюкозильные фрагменты присоединяются к невосстанавливающим концевым оста

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
свадебный букет с декоративной капустой
Компания Ренессанс: купить деревянную лестницу на второй этаж - оперативно, надежно и доступно!
стул посетителей самба
хранение индивидуальный склад в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)