химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ый вид фосфорили-рованного сахара, идентифицированный ими как глюкозо-1-фосфат. Кори также выделили и получили в кристаллическом виде гликоген-фосфорилазу, фермент, катализирующий эту реакцию.

Гликоген + Р; ^± Глюкозо-1-фосфат + (п остатков)

+ Гликоген. (и-1 остатков)

Фосфорилаза катализирует последовательное удаление гликозильных остатков с не-восстанавливающего конца молекулы гликогена. Ортофосфат расщепляет гликозид-ную связь между С-1 концевого остатка и С-4 соседнего остатка. Он специфически разрывает связь между углеродным атомом С-1 и гликозидным атомом кислорода с сохранением «-конфигурации при С-1.

Эта реакция, вероятно, идет через образование в качестве промежуточного продукта иона карбония. Расщепление связи между С-1 и О, сохранение конфигурации при С-1 и предположительное участие промежуточного иона карбония напоминают разрушение хитина, катализируемое лизо-цимом.

Реакция, катализируемая фосфорилазой, in vitro легко обратима. При рН 6,8 равновесное отношение ортофосфата к глюкозо-1-фосфату равно 3,6. AG0 для этой реакции мало, потому что гликозидная связь замещается фосфоэфирной связью, которая имеет почти такой же потенциал переноса. Однако in vivo фосфоролиз сдвинут далеко в сторону распада гликогена, поскольку отношение [Pj]/[nnoK030-l -фосфат] обычно превышает 100.

Рис. 16.3. Электронная микрофотография печеночной клетки. Плотные частицы в цитоплазме представляют собой гранулы гликогена. (Печатается с любезного разрешения д-ра George Palade.)

Фосфоролитическое расщепление гликогена энергетически выгодно, потому что высвобождаемый сахар уже фосфорилиро-ван. В противоположность этому гидролитическое расщепление давало бы глюкозу, которая для вступления на гликолитиче-ский путь должна была фосфорилировать-ся за счет АТР. Дополнительное преимущество фосфоролитического распада состоит в том, что глюкозо-1-фосфат в отличие от глюкозы не может диффундиФосфоролиз расщепление связи ортофосфатс щепление водой).

ровать из клетки. Каково значение способности мышцы удерживать фосфорилиро-ванный сахар, мы увидим несколько позднее.

16.2. Для распада гликогена необходим также фермент, разрывающий связи в местах ветвления

Под действием одной только фосфорилазы гликоген распадается в ограниченной степени, ос-1,6-гликозидные связи в точках ветвления нечувствительны к расщеплению фосфорилазой, поскольку ее действие на ос-1,4-связи приостанавливается по достижении концевого остатка, отстоящего от точки ветвления на четыре остатка. Действие фосфорилазы на две внешние ветви гликогеновой частицы показано на рис. 16.4. Пять а-1,4-гликозидных связей на одной ветви и три на другой расщепляют(в отличие от гидролиза, означающего расся фосфорилазой. На этой стадии процесс приостанавливается, поскольку концевые остатки а и г удалены от точки ветвления з на четыре остатка. На этом этапе требуется подключение новой ферментативной активности. Трансфераза переносит блок из трех гликозильных остатков с одной внешней ветви на другую. а-1,4-гликозидная связь между в и Z разрывается и образуется новая а-1,4-связь между в и г. В результате такого переноса остаток Z обнажается и становится доступным действию третьего деградирующего фермента, а-/,6-глюкозидазы, известной также как дебран-чинг-фермент. Этот фермент гидролизует а-1,6-гликозидную связь между остатками Z и з.

Таким образом, трансфераза и фермент, разрывающий связи в местах ветвления (а-1,6-глюкозидаза), превращают разветвленную структуру в линейную, что прокладывает путь для дальнейшего расщепления молекулы фосфорилазой. В результате отщепления Z все остатки от а до м становятся чувствительными к фосфори-лазе. Интересно отметить, что одна полипептидная цепь в 160 кДа содержит и трансферазный, и а-1,6-глюкозидазный активные центры.

16.3. Фосфоглюкомутаза превращает глюкозо-1-фосфат в глюкозо-6-фосфат

Глюкозо-1-фосфат, образовавшийся при фосфоролитическом расщеплении гликогена, превращается под действием фосфоглю-комутазы в глюкозо-6-фосфат. Равновесная смесь содержит 95% глюкозо-6-фосфа-та. В каталитическом центре активной молекулы фермента присутствует фосфо-рилированный остаток серина. Во время катализа эта фосфорильная группа, вероятHrNH

\ОН НА

н он

Гликоген

(л остатков)

но, переносится на гидроксильную группу при С-6 глюкозо-1 -фосфата с образованием глюкозо-1,6-бисфосфата. Далее фос-форильная группа указанного промежуточного продукта переносится на остаток серина в активном центре. В результате происходит образование глюкозо-6-фосфа-та и регенерирование фосфорилированного фермента.

носн2

Глюком

\он ну н он

Гликоган

(л-1 остатков)

носн

Н ОН

16.4. Печень содержит глюкозо-6-фос-фатазу, гидролитический фермент, отсутствующий в мышцах

Главная функция печени-это поддерживать содержание глюкозы в крови на относительно постоянном уровне. Печень высвобождает глюкозу в кровь в период мышечной активности и в интервалах между приемами пищи. Высвобождаемая глюФермент

Фермент

Фермент

О

СН2ОР О

о<

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Greblon Ceram купить
сковорода со съемной ручкой
Табуреты Недорогие купить
купить ручки на планке для межкомнатных дверей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)