химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

малат транспортируется переносчиком через митохондриальную мембрану и вновь окисляется в оксалоацетат NAD+-зависимой малат-дегидрогеназой цитозоля.

Оксалоацетат подвергается в цитозоле одновременно декарбоксилированию и фос-форилированию под действием фосфоенол-пируват-карбоксикиназы.

На этой стадии происходит отделение С02, присоединившегося к пирувату под действием прируват-карбоксилазы. Реакция фосфорилирования становится энергетически возможной благодаря одновременному декарбоксилированию. Процессы де-карбоксилирования часто приводят в движение реакции, которые в ином случае были бы высокоэндергоническими. Мы вновь встретимся с этим механизмом в разделе, посвященном синтезу жирных кислот.

15.18. Шесть высокоэнергетических

фосфатных связей расходуются

при синтезе глюкозы из пирувата

Стехиометрия глюконеогенеза описывается уравнением

2 Пируват + 4 АТР 4- 2GTP +

+ 2NADH + 2Н20 ->• Глюкоза +

+ 4ADP 4- 2GDP + 6Р, 4- 2NAD+

AG0' = — 9 ккал/моль.

Стехиометрия обращения гликолиза носит иной характер:

2 Пируват + 2АТР + 2NADH +

+ 2Н20 -» Глюкоза + 2ADP 4+ 2PI + 2NAD +

AG0' =+20 ккал/моль.

Заметим, что для синтеза глюкозы из пирувата путем глюконеогенеза используется шесть высокоэнергетических фосфатных связей, тогда как в процессе пре

вращения глюкозы в пируват при гликолизе образуются только две молекулы АТР. Таким образом, избыточная «цена» глюко-неогенеза равна четырем высокоэнергетическим фосфатным связям в расчете на одну молекулу глюкозы, синтезируемой из пирувата. Для превращения энергетически неблагоприятного процесса (обращение гликолиза, AG0 = + 20 ккал/моль) в энергетически благопрятный (глюконеогенез, AG0 = — 9 ккал/моль) требуются четыре лишние высокоэнергетические фосфатные связи. Рассматривая это энергетическое различие между гликолизом и глюконеоге-незом под другим углом зрения, напомним, что вклад одного эквивалента АТР изменяет константу равновесия реакции примерно в 108 раз (разд. 11.7). Следовательно, вклад четырех дополнительных высокоэнергетических связей при глюконеоге-незе изменяет эту константу в 1032 раз,- что делает превращение пирувата в глюкозу термодинамически выгодным.

15.19. Глюконеогенез н гликолиз регулируются реципрокно

Глюконеогенез и гликолиз координируются таким образом, что когда активность одного из этих путей находится на относительно низком уровне, другой путь является высокоактивным. В случае одновременной высокой активности обеих последовательностей реакций происходил бы гидролиз четырех ~ Р (два АТР + два GTP) на каждый цикл реакции. В условиях, существующих в клетке, и гликолиз, и глюконеогенез представляют собою высокоэкз-ергонические процессы, так что термодинамических барьеров для осуществления таких циклов нет. Тот факт, что активность этих двух процессов никогда не достигает высокого уровня одновременно, обусловливается скорее всего соответствующей регуляцией отдельных ферментов каждого процесса. Например, AMP стимулирует фосфофруктокиназу (разд. 12.9), но ингибирует фруктозо-1,6-бисфос-фатазу. Цитрат оказывает на эти ферменты противоположное действие. Следовательно, фосфорилирование фруктозо-6-фосфата, этап, лимитирующий скорость гликолиза, усиливается при низком энергетическом заряде клетки. Напротив, при высоком энергетическом заряде и избытке промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот происходит гидролиз фруктозо-1,6-бисфосфата и стимулируется глюконеогенез. Пируваткиназа (разд. 12.7) и пируват-карбоксилаза (разд. 15.16) также регулируются реципрокно. Фруктозо-1,6-бисфосфат стимулирует, а АТР ингибирует пируваткиназу, тогда как пируват-карбоксилаза стимулируется ацетил-СоА и подавляется ADP. Таким образом, обогащение клеток печени топливными молекулами и АТР благоприятствует превращению пирувата в фосфоенолпируват и глюконеоге-незу.

15.20. Субстратные циклы амплифицируют метаболические сигналы и образование тепла

Пара реакций, таких, как фосфорилирование фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-бисфосфат и обратный гидролиз последнего до фруктозо-6-фосфата, называется субстратным циклом. Как уже упоминалось, в большинстве клеток эти реакции никогда не осуществляются с максимально возможной скоростью одновременно в силу реципрокного аллостерического контроля. Однако исследования с применением изотопной метки показали, что в ходе глюко-неогенеза имеет место фосфорилирование фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-бис-фосфат. Ограниченное функционирование таких циклов обнаружено и в случае других пар противоположно направленных необратимых реакций. Наличие таких циклов объясняли несовершенством метаболической регуляции, и субстратные циклы называли иногда бесполезными, или холостыми, циклами. Однако в настоящее время представляется более вероятным, что субстратные циклы имеют определенное биологическое значение. Одна из возможностей состоит в том, что эти циклы амплифицируют биологические сигналы. Предположим, что скорость превращения А в В равняется 100, а В в А-90, так что начальный «чистый» выход реакции составляет 10. П

страница 52
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
учеба на холодильшика спб
ремонт холодильника Smolensk 3M
плазменная панель аренда
шезлонги для дачи в оби

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)