химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

/моль для реакции, катализируемой пируваткиназой. Это значительно более благоприятное значение AG0' обусловлено участием в процессе дополнительной высокоэнергетической фосфатной связи.

2. Фруктозо-6-фосфат образуется из

фруктозо-1,6-бис фосфата путем гидролиза

фосфатного эфира при С-1. Этот экзергонический гидролиз катализируется фруктозо-1 ,6-бисфосфатазой.

Фруктозо-1,6-бисфосфат + Н20 -> -» Фруктозо-6-фосфат + Р..

3. Глюкоза образуется путем гидролиза

глюкозо-6-фосфата, реакции, катализируеГликолиз

Таблица 15.2. Различия ферментов гликолиза и глю-конеогенеза

Глюконеогенез

Глкжозо-6-фосфатаза Фруктозо-1,6-бисфосфатаза Пируват-карбоксилаза Фосфоенолпируват-карбок-сикиназа

мой глюкозо-6-фосфатазой.

Глюкозо-6-фосфат + Н20 -» Глюкоза + Pj.

Глюкозо-6-фосфатаза связана с эндоплаз-матическим ретикулумом и действует на субстрат, локализованный в цитозоле. В мозгу и мышцах этого фермента нет, и поэтому глюкоза не выводится из этих органов.

15.15. Биотин - мобильный переносчик активированного С02

Обнаружение того факта, что в митохондриях происходит образование оксалоацетата из пирувата, привело Мертона Аттера (Merton Utter) к открытию в 1960 г. пируват -карбоксилазы. Этот фермент представляет особый интерес из-за его каталитических и аллостерических свойств. Пируват-карбоксилаза содержит ковалентно присоединенную простетическую группу, биотин, который функционирует в качестве переносчика активированного С02.

HN'

1 NH

1

1

нс1 1 тк-к

—СНВ

I

Н,С-,

\ ?

нЩ

Биотин

Карбоксильный конец биотина связан амид-ной связью с е-аминогруппой специфического остатка лизина.

Заметим, что биотин присоединен к пируват-карбоксилазе длинной гибкой цепью, сходной с цепью, связывающей липоамид в пируват-дегидрогеназном комплексе.

4NH

ICH

НГ\Г

I

HCН,С>. —СН,—СН}—СН,—СН;—с

s \

н

Карбоксилирование пирувата протекает в две стадии:

Биотин—фермент 4- АТР + НСО - Ацет'^СоА ^С02 ~ Биотин—фермент 4- ADP + Р,,

С02 ~ Биотин—фермент 4- Пируват 1|± ^ Биотин—фермент 4- Оксалоацетат.

Карбоксильная группа в промежуточном продукте карбоксибиотин—-фермент связана с атомом N-1 биотинового кольца.

О

О 11

С—N NH

_/ I I

НСН2фї(С Н 2)4—С—Фермент Н

Карбоксибиотин — Фермент (промежуточный продукт)

В этом промежуточном продукте карбоксильная группа активирована. AG0' для ее отщепления

С02 ~ Биотин—фермент + Я+ -»? -* С02 4- Биотин—фермент

Фермент

составляет — 4,7 ккал/моль, что обусловливает способность карбоксибиотина к переносу С02 на акцепторы без дополнительного потребления свободной энергии.

Фермент

о. or

Биотин

Биотин

I

С=Ю +

I

СН,

V i

с=о +

сЛ,I

СН2

Пируват

(ЛоОксалоацвтат

Активированная карбоксильная группа переносится затем с карбоксибиотина на пируват с образованием оксалоацетата. Длинная гибкая цепь между биотином и ферментом сообщает этой простетической группе способность поворачиваться от одного активного центра фермента (АТР-бикарбо-натный участок) к другому (пируватному участку).

15.16. Пируват-карбокснлаза активируется при участии ацетил-СоА

Активность пируват-карбоксилазы зависит от присутствия ацетил-СоА. В отсутствие связанного с ферментом аиетил-СоА (или другого близкого к нему ацил-СоА) биотин не карбоксилируется. Вторая частичная реакция не зависит от ацетил-СоА. Аллостери-ческая активация пируват-карбоксилазы при участии ацетил-СоА представляет собой важный физиологический механизм контроля. Оксалоацетат, продукт пируват-карбоксилазной реакции, является одновременно и стехиометрическим промежуточным продуктом глюконеогенеза, и каталитическим промежуточным продуктом цикла трикарбоновых кислот. Высокое содержание ацетил-СоА служит сигналом необходимости большего количества оксалоацетата. Если имеет место избыток АТР, оксалоацетат потребляется в процессе глюконеогенеза. В условиях недостатка АТР оксалоацетат включается в цикл трикарбоновых кислот, конденсируясь с аце-тил-СоА.

Таким образом, пируват-карбоксилаза не только имеет важное значение для глюконеогенеза, но играет также критическую роль в поддержании необходимой концентрации промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот. Указанные промежуточные продукты должны все время восполняться, поскольку они потребляются при некоторых биосинтетических реакциях, например при синтезе гема. Эта роль пируват-карбоксилазы получила название ана-плеротической, что означает восполняющая, компенсирующая.

С=0

+ GTP

С—О— Р—О" + С02 4- GDP

СН,

оОксалоацетат Фосо>оенолпируват

15.17. Оксалоацетат переходит по

челночному механизму в цитозоль и превращается в фосфоенолпируват

Пируват-карбоксилаза - митохондриальный фермент, тогда как другие ферменты глюконеогенеза находятся в цитоплазме. Оксалоацетат, продукт пируват-карбоксилазной реакции, переносится через митохондриальную мембрану в форме малаша. Его восстановление в малат происходит в митохондриях под действием NADH-зависимой малат-дегидрогеназы. Образующийся при этом

страница 51
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
15141p0961h.07
купить антирадары beltronics
Х-1021
канальный водяной воздухонагреватель kwh-250/2

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)