химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

группы АТР занимает промежуточное положение в ряду биологически важных фосфорилированных молекул (табл. 11.2). В силу этого промежуточного положения АТР эффективно функционирует в качестве переносчика фосфорильных групп.

АТР часто называют высокоэнергетическим фосфатным соединением и его фос-фоангидридные связи относят к высокоэнергетическим связям. Следует отметить, что эти связи сами по себе не обладают какими-либо особыми свойствами. Они являются высокоэпергетическими связями в том смысле, что при их гидролизе высвобождается ( по причинам, указанным выше) большое количество свободной энергии. Введенный Липманом (Lipmann) термин «высокоэнергетическая связь» и предложенный им символ ~ Р для обозначения соединений с высоким потенциалом переноса фосфатной группы являются выразительными, лаконичными и удобными обозначениями. Концепции Липмана сыграли большую роль в стимулировании интереса к биоэнергетике.

11.7. Гидролиз АТР сдвигает равновесие сопряженных реакций в 108 раз

Чтобы лучше понять роль АТР в сопряжении энергии, следует проанализировать химическую реакцию, которая термодинамически невозможна без притока свободной

о

IIо—Р—о

I

о

I ,

н,с=с—с

оФосфоенолпируаат о о

II II

Н,С—С—О—Р—о

Ацвтилфосфат

0—P1о

CH,

IС—N—CH2—С

NH2+

Краатиифосфат

оРис. 11.7. Соединения, имеющие более высокий потенциал переноса фосфатной группы, чем АТР.

энергии. Предположим, что стандартная свободная энергия превращения А в В равна + 4 ккал/моль:

А^В AG0' = + 4 ккал/моль.

И,,

[А] ^e'q

В соответствии с уравнением (13) (разд. 11.2) константа равновесия К^ч этой реакции при 25°С выражается отношением

eq

10-л(?>"иб=1,15-10-3.

Таким образом, А не может спонтанно превратиться в В, если молярное отношение В к А равно или больше 1,15-Ю-3. Однако превращение А в В возможно и в том случае, если отношение [В]/[А] превышает 1,15-Ю-3 при условии, что реакция сопряжена с гидролизом АТР. Суммарное уравнение этой новой реакции будет иметь следующий вид:

А + АТР + Н20 ^± В + ADP + Р, + Н +

AG0' = — 3,3 ккал/моль.

Указанное изменение стандартной свободной энергии ( — 3,3 ккал/моль) представляет собою сумму AG0' для превращения А в В (+ 4 ккал/моль) и для гидролиза АТР (— 7,3 ккал/моль). Константа равновесия этой сопряженной реакции выражается отношением :

к, =_ЕЦ [АРР]еч[Л]еч _|Пз,Э/1.э«

64 [A]eq' [АТР]еч = 2,67-Ю-2.

В состоянии равновесия отношение [В] к [А] дается уравнением

Система генерирования АТР в клетках поддерживает отношение [ATP]/[ADP] • [Р{ ] на высоком уровне, обычно порядка 500. Для такого отношения

eq

Meq = 2,67 -102 ? 500 = 1,34 • 105.

[А]

Это означает, что гидролиз АТР обеспечивает возможность превращения А в В до тех пор, пока отношение [В]/[А] не достигнет значения 1,34 -105. Указанное равновесное отношение резко отличается от значения 1Д5-10-3 для реакции А^В в отсутствие гидролиза АТР. Другими словами, сопряженный гидролиз АТР изменил равновесное отношение В к А примерно в 108 раз.

Мы видим, таким образом, что термодинамическая сущность роли АТР-это функционирование в качестве энергосопря-гающего агента. Клетки поддерживают содержание АТР на высоком уровне, используя свет и окисляемые субстраты в качестве источников свободной энергии. Гидролиз одной молекулы АТР резко сдвигает равновесное отношение концентрации продуктов к концентрации реагирующих веществ в сопряженной реакции-примерно в 108 раз. В более общем выражении гидролиз п молекул АТР изменяет равновесное отношение сопряженной реакции (или последовательности реакций) в 108и раз. Например, гидролиз трех молекул АТР в сопряженной реакции изменяет равновесное отношение в 1024 раз. Таким образом, термодинамически невыгодная последовательность реакций может быть превращена в термодинамически выгодную путем сопряжения с гидролизом достаточно большого количества молекул АТР. Надо также подчеркнуть, что А и В в предыдущем уравнении сопряженной реакции имеют очень общее значение. Например, А и В могут представлять различные конформации белка (например, при мышечleq

[В]

[АТР]

eq

[А]

eq

eq

[ADP]4[P,]

13

Активный участок

О—Р—О—СНу^О

ЧН НА

но он

О—Р—О—CH

о

переносят электроны к специальным переносчикам - либо пиридиннуклеотидам, либо флавинам. Восстановленные формы переносчиков доставляют затем свои обладающие высоким энергетическим потенциалом электроны к 02 по цепи переноса электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий. Перенос электронов по цепи сопровождается образованием АТР из ADP и Pj. Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием (гл. 14), служит основным источником АТР у аэробных организмов. Кроме того, электроны с высоким энергетическим потенциалом, возникающие при окислении топливных молекул, могут быть использованы в процессах биосинтеза, для осуществления которых помимо АТР требуются восстановительные эквиваленты.

Никотинамидадениндинуклеотид (NAD+)-главный акцептор электронов при окислении топливных молекул

страница 5
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Выгодное предложение в КНС Нева на Epson EB-536Wi - офис в Санкт-Петербурге со стоянкой для клиентов.
подъемный механизм для кровати
наклейки люберцы
концерт мерелин менсон в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.05.2017)