химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ис. 15.2.

Четыре механизма пентозофосфатного пути. Названия основных продуктов закрашены.

Г Механизм 4

15. Пентозофосфатный путь и глюконеогенез

го пути образуются два NADPH и один рибозо-5-фосфат. Далее рибозо-5-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат и гли-церальдегид-3-фосфат под действием транс-кетолазы и трансальдолазы. Наконец, происходит ресинтез глюкозо-6-фосфата из фруктозо-6-фосфата и глицеральдегид-3-фосфата по пути глюконеогенеза (рассматривается ниже в этой главе). Стехиометрия указанных реакций (рис. 15.2, В) описывается следующими уравнениями:

бГлюкозо-6-фосфат + 12NADP+ + + 6Н20 -> 6Рибозо-5-фосфат + + 12NADPH + 12Н + + 6С02,

6Рибозо-5-фосфат -> 4Фруктозо-6-фос-фат + 2Глицеральдегид-3-фосфат,

4Фруктозо-6-фосфат + 2Глицеральдегид-3-фосфат + Н20 -» 5Глюкозо-6-фосфат + Р;.

Суммируя эти реакции, получаем

Глюкозо-6-фосфат + 12NADP+ + + 7Н20 -> 6С02 + 12NADPH + + 12Н+ + Р,.

Таким образом, эквивалент глюкозо-6-фосфата может быть полностью окислен до С02 с одновременным генерированием NADPH. Смысл указанных реакций состоит в том, что рибозо-5-фосфат, образовавшийся по пентозофосфатному пути, вновь превращается в глюкозо-6-фосфат под действием транскетолазы, трансальдолазы и некоторых ферментов глюконеогенеза.

4. Потребность в NADPH значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате; глюкозо-6-фосфат превращается в пируват. Возможен и другой путь: рибозо-5-фосфат образовавшийся по окислительной ветви пентозофосфатного пути, превращается в пируват (рис. 15.2, Г). Фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, происходящие из рибозо-5-фосфата, вступают на гликолитический путь обмена, а не подвергаются обратному превращению в глюко-зо-6-фосфат. Согласно изложенному механизму, происходит одновременное генерирование АТР и NADPH и пять из шести атомов углерода глюкозо-6-фосфата появляются в пирувате:

ЗГлюкозо-6-фосфат + 6NADP+ + + 5NAD+ + 5PS + 8ADP -> 5Пиру-ват + ЗСОг + 6NADPH + 5NADH + + 8АТР + 2Н20 + 8Н + .

Образовавшийся в этих реакциях пируват может окисляться с образованием дополнительного количества АТР или может быть использован в качестве строительного блока в различных биосинтетических процессах.

15.7. Активность пентозофосфатного пути в жировой ткани значительно выше, чем в мышцах

Опыты с радиоактивной меткой дают возможность измерить, сколько глюкозо-6-фосфата метаболизируется по пентозофосфатному пути и сколько по гликоли-тическому пути в сочетании с циклом трикарбоновых кислот. Для этого одну пробу тканевого гомогената инкубируют с глюкозой, меченной 14С при С-1, другую-с глюкозой, меченной 14С при С-6, и сравнивают радиоактивность С02, образовавшегося в обеих пробах. Смысл эксперимента состоит в том, что по пентозофосфатному пути происходит декарбоксилирование только при С-1, тогда как в ходе превращений глюкозы под действием пируват-дегидрогеназного комплекса по гли-колитическому пути и далее в цикле трикарбоновых кислот декарбоксилирование при С-1 и при С-6 идет с одинаковой интенсивностью. Одинаковая степень декар-боксилирования при С-1 и С-6 в этой последней группе реакций объясняется быстрым взаимопревращением глицеральдегид-3-фосфата и дигидроксиацетонфосфата под действием триозофосфат-изомеразы.

При таком экспериментальном подходе оказалось, что активность пентозофосфатного пути находится на чрезвычайно низком уровне в скелетной мышце, но на очень высоком в жировой ткани. Эти данные подтверждают предположение, что главная роль пентозофосфатного пути состоит в генерировании NADPH для восстановительных биосинтезов. Жировая ткань потребляет большие количества NADPH для восстановительного синтеза жирных кислот из ацетил-СоА (гл. 17).

15.8. Тиаминпирофосфат, простетическая группа транскетолазы, переносит активированные альдегиды

Транскетолаза содержит в качестве простетической группы прочно связанный тиаминпирофосфат (ТПФ). Мы уже встречались ранее с этой простетической группой, когда рассматривали декарбоксилирование пирувата пируват-дегидрогеназным комплексом. Механизм каталитического действия транскетолазы сходен с механизмом указанной выше реакции и состоит в переносе активированного альдегидного фрагмента на акцептор. В транскетолазной реакции акцептором служит альдоза, тогда как в случае пируват-дегидрогеназной реакции -липоамид. При обеих реакциях местом присоединения кетосубстрата является тиазольное кольцо простетической группы.

Н3С R' Н3С R'

С^=С н* С=С

117 II

R—N+ S . у ? R—N+ S

V V

н

Тиаминпирофосфат Карбанион

(ТПФ)

Углеродный атом С-2 имеет сильнокислотный характер и легко ионизируется с образованием карбаниона, который и присоединяется к карбонильной группе кетосубстрата (ксилулозо-5-фосфата, фрук-тозо-6-фосфата, седогептулозо-7-фосфата). Образующееся в результате промежуточное соединение теряет группу R—СНОН, цательного заряда на активированном промежуточном соединении.

Далее происходит конденсация карбонильной группы соответствующего альдегидного акцептора с активированным гл

страница 47
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда контейнера для хранения
замена гофры глушителя лексус
щипцы маникюрные
такси-микроавтобус заказать

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)