химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

логических молекул, как АТР, СоА, NAD+, FAD, РНК и ДНК.

рех-, пяти-, шести- и семиуглсродных Сахаров. Все эти процессы происходят в цитозоле. У растений часть реакций пентозо-фосфатного пути участвует также в образовании гексоз из С02 при фотосинтезе (гл. 19).

Пентозофосфатный путь называют HHOIн—(j;—он

н—с—он I

но—с—н

I

н—с—он

I

н—с

I

с=о

I

но—с—н

I

н—с—он

I

н—с

NADP+ + Н+ H—С—ОН

V Л

СН2ОР0 32~

6-фоефоглюконо-?-лактон

Н20

оч оV I ?

H —С—OH NADP++НО— с— н —4 *^

I ®

Н—С—ОН

I

Н—С—ОН

СН2ОР0 32~ 6-фосфоглюконат

со2

+

СН2ОН

I 2» с=о

I

н—С—ОН

I

н—с—он

I

СН20Р032~ Рибулозо-5-фосфат

Рис. 15Л. Окислительная ветвь пентозо-фосфатного пути. Эти три реакции катализируются глюко-зо-6-фосфат - дегидрогеназой, лактоназой и 6-фосфоглюко-нат - дегидрогеназой.

да пентозным шунтом, гексозомонофос-фатным путем или фосфоглюконатным окислительным путем. Открытие Отто Варбургом (Otto Warburg) в 1931 г. глюко-зо-6-фосфат-дегидрогеназы, первого фермента этого пути, сделало возможной его полную расшифровку, которую осуществили Фриц Липман, Фрэнк Дикенс, Бернард Хорекер и Эфроим Рэкер (Fritz Lipmann, Frank Dickens, Bernard Horecker, Efraim Racker).

15.2. Две молекулы NADPH генерируются при превращении глюкозо-6-фосфата в рибулозо-5-фосфат

Пентозофосфатный путь начинается с дегидрирования глюкозо-6-фосфата при С-1, реакции, катализируемой глюкозо-6-фосфат~ дегидрогеназой (рис. 15.1). Фермент высокоспецифичен в отношении NADP+; Км для NAD+ примерно в тысячу раз выше, чем для NADP+. Продуктом реакции является 6-фосфоглюконо-Ь-лак-тон, внутримолекулярный эфир, с эфирной связью между С-1-карбоксильной группой и гидроксилом при С-5. Следующий этап-гидролиз 6-фосфоглюконо-5-лактона специфической лактоназой, дающий 6-фосфо-глюконат. Этот шестиуглеродный сахар подвергается затем окислительному декар-боксилированию 6-фосфоглюконат - дегидрогеназой с образованием рибулозо-5-фосфата. Акцептором электронов вновь служит NADP+.

15.3. Рибулозо-5-фосфат изомеризуется

в рибозо-5-фосфат с образованием ендиола

в качестве промежуточного продукта

Конечным этапом синтеза рибозо-5-фосфа-та является изомеризация рибулозо-5-фос-фата фосфопентозо-изомеразой. Эта реакция подобна гликолитическим реакциям:

Глюкозо-6-фосфат ^± Фруктозо-6-фосфат и

Дигидроксиацетонфосфат ^ Глицеральдегид-З-фосфат.

Все три кетозо-альдозные изомеризации идут через образование ендиольного промежуточного продукта.

Н2С-0Н н-с-он С

I II I

г=о с-он н-с-он

н_с-он н-с-он н-с—он

I I I

н-с-он н-с-он н-с-он

Н2С-ОР032- Н2С-ОР032" H2C-OPO32Рибулозо-5-фосфат Ем д иол Рибоэо-ЭДосфат

(промежуточный продукт)

15.4. Пентозофосфатный путь и гликолиз связаны между собой транскетолазой и трансальдолазой

В предыдущих реакциях образовывались две молекулы NADPH и одна молекула рибозо-5-фосфата на каждую окисленную молекулу глюкозо-6-фосфата. Однако многие клетки нуждаются для восстановительных биосинтезов в большем количестве NADPH, чем требуется для включения рибозо-5-фосфата в нуклеотиды и нуклеиновые кислоты. В таких случаях рибозо-5-фосфат превращается в глице-ральдегид-3-фосфат и фруктозо-6-фосфат под действием транскетолазы и трансаль-долазы. Эти ферменты создают обратимую связь между пентозофосфатным путем и гликолизом, катализируя следующие три реакции:

Транскетолаза

с5 + с5 - с3 + с7,

Трансальдолаза

с7 + с3 ^ с4 + с6,

Транскетолаза

с5+с4 - с3 + с6.

Суммарный выход трех реакций - образование двух гексоз и одной триозы из трех пентоз.

Смысл этих процессов состоит в переносе двухуглеродного фрагмента транске-толазой и трехуглеродного фрагмента-трансальдолазой. Сахаром-донором двухТаблииа 15.1. Пентозофосфатный nyib

Реакция

ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ ВЕТВЬ

Глюкозо-6-фосфат + NADP+ ^ ^± 6-фосфоглкжоно-5-лактон + + NADPH + Н + 6-фосфоглкжоно-5-лактон +

4- Н20 —* 6-фосф01 люконат + Н" 6-фосфоглюконат + NADP+ ->

Рибулозо-5-фосфат 4- С02 +

NADPH

НЕОКИСЛИТЕЛЬНАЯ ВЕТВЬ

: Рибо JO-5Рибулозо-5-фосфат; фосфат

Фермент

Глюкозо-6-фосфатде-гидрогеназа

Лактоназа

6-фосфоглю-конат-дегид-poi еназа

Пснтозофосфат-изомераза

Н,С—ОН I

С=0

Н2С—ОН I

С=0

I

НО—с—н

Переносится транскбтолазой

I

Переносится трансальдолазой

и трехуглеродных фрагментов служит обычно кетоза, а акцептором - альдоза.

Первая из трех реакций, связывающих пентозофосфатный путь и гликолиз, представляет собою образование глщеральде-гид-3-фосфата и седогептулозо-7-фосфата из двух пентоз.

Рибулозо-5-фосфат; фосфат

Ксилулозо-5-фосфат + Рибозо-5-фосфат ^± Седогентулозо-7-фос-фат + Глицеральдегид-З-фосфат

Седогеитулозо-7-фосфат + Глипс-ральдегид-3-фосфат ^ Фруктозо-6-фосфат + Эритрозо-4-фосфаг

Ксилулозо-5-фосфат + ЭрИ1розо-4-фосфат^фруктозо-6-фосфат + + Глицсральдегил-З-фосфат

Пснтйзофосфат-Л1имераза

Тра1?Скетолаза

Трансальдолаза

Транскетолаза

г - С ОН г» —С ОН Н С 0г<

СН2ОН

+

С=0

I

НО—С—н

I

Н—С—ОН

страница 45
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
утеплитель для стен каркасного дома
смесительный узел для калориферов су 2 цена
приточные вытяжные установки fbr
подставка для обуви металлическая

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.09.2017)