химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

восстановительного потенциала для всех молекул цитохрома с (около + 0,25 В). Третий критерий-почти полная идентичность спектров поглощения молекул цитохрома с различных видов. Действительно, циюхромы некоторых прокариот, такие, как цитохром с2 фотосинтези-рующих бактерий и цитохром с550 денитрифицирующих бактерий, очень близки к цитохрому с из митохондрий сердца тунца (рис. 14.16).

Эмиль Смит, Эмануэль Марголиаш (Emil Smith, Emanuel Margoliash) и др. определяли аминокислотную последовательность цитохромов с от более чем восьми далеких друг от друга видов эукариот. Они обнаружили поразительный факт-оказалось, что 26 из 104 остатков сохранялись инвариантными в течение более полутора миллиардов лет эволюции. Теперь, когда известна пространственная структура молекулы, становятся очевидными причины такого постоянства большинства из этих остатков. Как можно было ожидать, инвариантными являются гемовые ли-ганды мегионин-80 и 1истидин-18, так же как два цистеина, ковалентно связанные с гемом. Последовательность из 11 остатков (с 70-го по 80-й) почти одинакова во всех молекулах цитохрома с. Инвариантны многие гидрофобные остатки, контактирующие с гемом. В ходе эволюции в цитохроме с сохранилась большая часть остатков глицина. Как указывалось ранее (разд. 9.6), остатки глицина имеют важное значение в силу их малых размеров. Компактное скручивание пептидной цепи требует присутствия глицина в определенных положениях. Некоторые инвариантные остатки лизина и ар!инина локализованы в положительно заряженных кластерах на поверхности молекулы. Один из таких кластеров взаимодействует с цитохром-с—редуктазой, другой-с цитохромоксидазой.

14,18. Передача протонодвижу щей силы протонными градиентами центральный мотив биоэнергетики

Основная концепция, представленная в этой главе, состоит в гом, что митохон-дриальный перенос электронов и синтез АТР связаны трансмембранным протонным градиентом. Синтез АТР в бактериях и хлоронластах (разд. 19.13) также запускается протонными градиентами. Прогонный градиент является движущей силой множества процессов, идущих с потреблением энергии, таких, как активный транспорт Са2 f митохондриями, поступление некоторых аминокислот и Сахаров в бактерии, вращение бактериальных жгутиков и перенос электронов от NADH к NADPH. Протонные градиенты могут быть также использованы для генерирования тепла, например при зимней спячке. Очевидно, что протонные градиенты занимают центральное место во взаимопревращениях одного вида энергии в другой (рис. 14,17).

Почему для этой роли в ходе эволюции пал выбор на протонные градиенты? Митчелл (1976) предлагает следующее объяснение:

Преобразование энергии путем тока протонов изумительно просто и эффективно, поскольку все, что для этого требуется, это тонкая топологически замкнутая изолированная липидная мембрана между двумя проводящими протон водными фазами. Генератор протонного тока, приложенный через мембрану в любой ее точке, действует как источник протонодвижущей силы, которая может быть «оттяну!а» подходящим потребителем в любой другой точке мембраны, даже когда производитель и потребитель отстоя! совсем далеко дру! от друга на молекулярной шкале. Эта хемиосмотическая система передачи

Рис. 14.17. Протонный градиент взаимопревращающаяся форма 14. Окислительное

свободной энергии. фосфорилирование

протонодвижущей силы в биологии хорошо знакома электрофизиологам, изучающим животные плазматические мембраны, передача протонодвижущей силы, через которые осуществляется при помощи градиентов активности ионов Na+ и К+ (например, при проведении нервного импульса или при всасывании питательных веществ в кишечнике). Однако из-за относительно высокой реакционной способности и мобильности протона, обеспечивающих его функционирование при очень низких концентрациях, ' использование потока протонов для передачи протонодвижущей силы явление в биологии уникальное по его повсеместному распространению и широкому диапазону применения... Поучительно вспомнить, что эти микроминиатюрные протонные устройства возникли в силу случая и развились до стадии изумительною совершенства путем естественного отбора за миллионы лет до того, как успехи новой технологии привели к изобретению микроминиатюрных электронных устройств. Раскрытие детальных механизмов природных протонных систем может, таким образом, предоставить пищу для размышлений и догадок не только биохимикам в их теоретических изысканиях, но и технологам в их изобретениях.

Заключение

При окислительном фосфорилировании протонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану обеспечивает сопряжение синтеза АТР с током электронов от NADH или FADH2 к 02. Ток электронов через три асимметрично ориентированных трансмембранных комплекса приводит к выбросу протонов из митохондриального матрикса и генерированию мембранного потенциала. Синтез АТР происходит при обратном токе протонов в матрикс через канал в АТР-синте-зирующем комплексе, который известен как митохондриальная АТРаза. Окислительное фосфорилирование воплощает

страница 42
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
эустомы букет купить в москве
Фирма Ренессанс наша лестница сайт - надежно и доступно!
кресло t 9970
хранилище в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)