химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

екта в таких митохондриях пока не расшифрована.

14.15. Трехмерная структура цитохрома с

Цитохром с - единственный из белковых переносчиков электронов, который можно путем мягкой обработки отделить от внутренней митохондриальной мембраны. Растворимость этого периферического мембранного белка в воде облегчает его очистку и кристаллизацию. Действительно, о структуре цитохрома с известно значительно больше, чем о структуре какого-либо другого белка переносчика электронов.

Цитохром с состоит из одной 104-член-ной полипептидной цепи и присоединенной к ней ковалентно группы гема. Трехмерную структуру ферро- и ферриформ цитохрома с раскрыл Ричард Дикерсон (Richard Dickerson) с разрешением, близким к атомному (рис. 14.14). Белок имеет почти сферическую форму диаметром 34 А. Группа гема окружена многочисленными плотно-упакованными гидрофобными боковыми цепями. Атом железа связан с атомом серы остатка метионина и с атомом азота остатка гистидина (рис. 14.15). Гидрофобный характер окружения гема обусловливает большее положительное значение окислительно-восстановительного потенциала цитохрома с (соответствующее более высокому сродству к электронам), чем в случае того же самого комплекса гема в водной среде. Удаление электрона из гема в составе цитохрома с является энерге

тически менее выгодным, чем его удаление из гема в воде, потому что в цитохроме с диэлектрическая постоянная вблизи атома железа ниже.

Общая структура молекулы может быть охарактеризована как оболочка толщиной в один остаток, плотно окружающая гем. Гидрофобные боковые цепи образуют внутреннюю часть оболочки. Далее идет главная цепь, за ней следуют несущие заряд боковые цепи, которые размещаются на поверхности. Имеется очень маленькая а-спираль, р-складчатые слои отсутствуют. По существу полипептидная цепь обернута вокруг гема. Остатки с 1-го по 47-й находятся со стороны гистидина-18 группы гема (названной правой стороной), остатки с 48-го по 91-й-на стороне метионина-80 (названной левой стороной). Остатки с 92-го по 104-й идут обратно через гем на его правую сторону.

14.16. Взаимодействие цитохрома с с его редуктазой и оксидазой

Как уже указывалось ранее, цитохром с переносит электроны от 0Н2-цитохром-с—редуктазного комплекса (второй запасающий энергию участок) к цитохром-с— оксидазному комплексу (третий запасающий энергию участок). Как взаимодействует цитохром с со своей редуктазой и затем со своей оксидазой? Важным подходом к разрешению этого вопроса является изучение распределения заряженных остатков на поверхности белка. В молекулах цитохрома с всех изученных до сих пор видов имеются кластеры лизиновых боковых цепей вокруг гемо-вой щели на одной поверхности белка (передняя часть рис. 14.14). Распределение зарядов на поверхности цитохрома с, по всей вероятности, играет определенную роль в распознавании и связывании редук-тазы и оксидазы. Например, взаимодействие цитохрома с с цитохромоксидазой нарушается при модификации лизина-13. Кроме того, полилизин конкурирует с цитохромом с за связывание с обоими ферментами.

Каким образом цитохром с акцептирует с редуктазы электроны, которые он затем отдает оксидазе? A priori здесь возможны два механизма. Перенос электронов между группами гема различных белков может осуществляться ароматическими боковыми цепями. Другая возможность-это прямой перенос электрона от одного гема к другому. Важно отметить, что электрон, переносимый гемом, не обязательно тяготеет к его атому железа. Он скорее частично дслокализован над всей конъюгированной тг-электронной сетью геН,С

3 \._

/

Met-80 СН, / 2 СН,

/ 2

1

н с=с—сн2-Fe •

I V

\ His-18

Группа гема

Рис. 14.15. Атом железа гемовой группы в цитохроме с связан с метио-ниновой и гистидиновой боковой цепью.

ма. Следовательно, электрон может переноситься ох одною 1ема к другому, если их края достаточно сближены (отстоят менее чем на 8 А) и их плоскости примерно параллельны. Прямой механизм переноса электрона представляется более вероятным из-за очень большой величины свободной энергии, требуемой для образования сво-боднорадикального аниона ароматической боковой цепи. Кроме того, один из краев гема в цитохроме с (передний край на рис. 14.14) доступен для прямых реакций, участвующих в переносе электронов.

14.17. Конформация цитохрома с оставалась в основном постоянной в течение миллиардов лет

Цитохром с имеется у всех организмов, обладающих митохондриальными дыхательными цепями: растений, животных и эукариотических микроорганизмов. Этот переносчик электронов возник более 1,5 млрд. лет назад, до того, как произошла дивергенция на царство растений и животных. Его функция сохранялась неизменной в течение всею этою периода, о чем свидетельствует ют факг, что цитохром с любого вида эукариот реагирует in vitro с цитохромоксидазой любого другого исследованного к настоящему времени вида. Например, цитохром с из зародышей пшеницы реагирует с цитохромоксидазой из ткани человека. Второй критерий сохранения функции-близость значений окислительно-

страница 41
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
adidas в санкт-петербурге купить
урны-пепельницы для мусора уличные металлические
полировка ветрового стекла автомобиля
Фирма Ренессанс лестницы складные чердачные - надежно и доступно!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.11.2017)