химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ываемый также миокиназой) катализирует реакцию

АТР + AMP ^± ADP + ADP.

Свободная энергия, высвобождающаяся при гидролитическом расщеплении ангидридной связи АТР, используется для запуска реакций, требующих притока свободной энергии, например при мышечном сокращении. АТР в свою очередь образуется из ADP и Р; при окислении топливных молекул у хемотрофов или при утилизации света у фототрофов. Этот цикл ATP-ADP представляет собой основной механизм обмена энергии в биологических системах.

Некоторые биосинтетические реакции запускаются нуклеотидами-аналогами АТР, а именно: гуанозинтрифосфатом (GTP), уридинтрифосфатом (UTP) и цитидинтри-фосфатом (СТР). Дифосфатные формы этих нуклеотидов обозначаются соответственно как GDP, UDP и CDP. Ферменты катализируют перенос концевой фосфо-рильной группы от одного нуклеотида к другому:осн

АТР + GDP ^ ADP + GTP, АТР + GMP ^ ADP + GDP.О—Р—О—Р—О—Р

I I Iо -о -о

Аденозиитрифосфат (АТР>

Рис, 11.2. Аденозиитрифосфат состоит из остатков аденина (синий цвет), рибозы (желтый цвет) и трифосфата (красный цвет).

о

о

о

Аденозин—О—Р—О—Р—О—Р—О"

о- о- оАдмноэинтрифосфат

(АТР)

Рис. 11.3. Строение ATP, ADP и AMP.

(Аденозин состоит из аденина, связанного с рибозой.)

11.5. АТР постоянно образуется

и потребляется

АТР является главным непосредственно используемым донором свободной энергии в биологических системах, а не формой запасания свободной энергии. В обычной клетке молекула АТР расходуется в течение одной минуты после ее образования. Оборот АТР очень высок. Например, человек в покое расходует около 40 кг АТР за 24 ч. Во время интенсивных упражнений скорость использования АТР может достигать 0,5 кг/мин. Движение, активный транспорт, усиление сигнала и процессы биосинтеза могут происходить только при условии непрерывного регенерирования АТР из ADP (рис. 11.4). Фототрофы для генерирования АТР извлекают свободную энергию из солнечного света, тогда как хемотрофы образуют АТР при окислении молекул, выполняющих роль топлива.

11.6, Структурная основа АТР,

определяющая высокий потенциал

переноса групп

АТР

АОР

Рис. 11.4.

Цикл АТР - ADP основной механизм обмена энергии в биологических системах.

Сравним стандартную свободную энергию гидролиза АТР со свободной энергией гиI

ооАд.нозин-О-Р-0оАданозинмоиофосфат (AMP)

дролиза такого фосфорного эфира, как глицерол-3-фосфат:

АТР + Н20 ^± ADP + Pi + Н +

AG0' = — 7,3 ккал/моль,

Глицерол-З-фосфат + Н20 ^

^ Глицерол + ^

AG0' = — 2,2 ккал/моль.

Значение AG0 для гидролиза глицерол-3-фосфата значительно меньше, чем для гидролиза АТР. Это означает, что АТР имеет более сильно выраженную тенденцию к переносу концевой фосфорильной группы на молекулу воды, чем глицерол-3-фосфат. Иными словами, АТР обладает более высоким потенциалом переноса фосфатных групп, чем глицерол-3-фосфат.

СН20Н

I

н=с—он 0

II

сн,о—Р—о2 I

оГлицерол-З-фосфат

Какова структурная основа присущего АТР высокого потенциала переноса фосфатной группы? Чтобы ответить на этот вопрос, следует проанализировать структуру АТР и продуктов его гидролиза ADP и Pj, потому что AG0 зависит от разности свободной энергии продуктов реакции и вступающих в нее соединений. Доказана важная роль двух факторов в этом аспекте: электростатического отталкивания и резонансной стабилизации. При рН 7 трифосфатный компонент АТР несет около четырех отрицательных зарядов. Эти заряды сильно взаимоотталкиваются, поскольку они находятся в тесной близости друг к другу. Электростатическое отталкивание между указанными отрицательно заряженными группами ослабляется при гидролизе АТР. Другой фактор,

но—р—ооI

но—р—о0

АоНО—Р—о

I

оно=р—оI

оРис 11.5. Значимые резонансные формы ортофосфата.

ооус.ювливающии высокий потенциал переноса групп, которым обладает АТР-это большая резонансная стабилизация для ADP и Р;. чем для АТР. Например, орто-фосфат имеет определенное число резонансных форм с одинаковой энергией (рис. 11.5). В противоположность ему концевой отрезок АТР имеет меньшее количество значимых резонансных форм в расчете на одну фосфатную группу. Резонансные формы такого типа, который показан на рис. 11.6, вряд ли существуют, поскольку в этом случае два атома фосфора будут конкурировать за электронные пары на кислороде. Кроме того, электро-статически неблагоприятным является расположение положительного заряда на кислороде в близком соседстве с положительно заряженным атомом фосфора.

Различные другие соединения в биологических системах имеют высокий потенциал переноса фосфатной группы. Некоторые из них, такие, как фосфоенолпируват, auei ил-фосфат и креатинфосфат (рис. 11.7), обладают более высоким потенциалом переноса фосфатной группы, чем АТР. Это означает, что фосфоенолпируват может переносить свою фосфорильную группу на

оRO—P—6=Р—ОоI

оРис. 11.6.

ADP с образованием АТР. Действительно, таков один из путей синтеза АТР при расщеплении Сахаров. Важное значение имеет тот факт, что по потенциалу переноса фосфатной

страница 4
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://taxiru.ru/shashechki-30-sm/
купить ручку капля для мебели
стеллажи универсальные
кухонные столы с плиткой раскладной

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.09.2017)