химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

лектроны транспортируются в митохондрии от цитоплазматического NADH благодаря малат-аспар-татному челночному механизму, который опосредуется двумя мембранными переносчиками и четырьмя ферментами. В цито

NAD+ NADH

Цито- Митохон-плазма- дриальный тический

треннюю митохондриальную мембрану и должен превратиться в результате реакции трансаминирования в аспартат, способный проходить сквозь данный барьер. Суммарная реакция малат-аспартатного челночного механизма описывается следующим уравнением:

NADH + NAD+

Цито- Митохонплазма- дриальный тический

Этот механизм в противоположность гли-церолфосфатному челночному механизму характеризуется легкой обратимостью. Следовательно, NADH может поступать в митохондрии по малат-аспартатному челночному механизму только при условии, что отношение [NADH]/[NAD + ] выше в цитозоле, чем в митохондриальном матриксе. При переносе электронов от NADH к митохондриальной дыхательной цепи с помощью данного механизма не происходит поглощения энергии, и на каждую транспортируемую молекулу NADH синтезируются три молекулы АТР.

14.10. Поступление ADP в митохондрии требует выхода АТР

АТР и ADP не могут диффундировать свободно через внутреннюю митохондриальную мембрану. Переход этих высокозаряженных молекул через этот барьер оказывается возможным благодаря наличию специфического переносчика. Интересная особенность переноса-сопряжение токов АТР и ADP. ADP поступает в митохон-дриальный матрикс только при условии выхода АТР и наоборот. Этот сопряженный поток АТР и ADP представляет собою пример облегченной обменной диффузии. Он опосредуется ATP-ADP—транслока-зой, димером, состоящим из идентичных субъединиц с мол. массой 29 кДа каждая. Транслоказа имеется в большом количестве во внутренней митохондриальной мембране, составляя около 6% общего белка. На цитоплазматическую сторону мембраны транспортируется предпочтительно ADP. Именно этим отчасти и объясняется тот факт, что соотношение [ATP]/[ADP] [Р;] на той стороне мембраны, которая обращена к цитоплазме, в 10 раз выше, чем на стороне, обращенной к матриксу. Сопряженный транспорт АТР и ADP транслоказой, вероятно, индуцируется протонным градиентом через внутреннюю митохондриальную мембрану. ATP-ADP—транслоказа специфически ингибируется очень низкими концентрациями атрактилозида, растительного гли-козида, или бонгкрековой кислоты, антибиотика из плесени. Вскоре после добавления этих ингибиторов окислительное фосфорилирование прекращается, поскольку поступления ADP внутрь митохондрии больше не происходит.

14.11. Митохондрии содержат многочисленные транспортные системы для ионов и .метаболитов

ATP-ADP—транслоказа-это только одна из многих транспортных систем митохондрий. Внутренняя митохондриальная мембрана содержит целый ряд переносчиков для ионов и заряженных метаболитов. Например, переносчик дикарбоновых кислот опосредует облегченную обменную диффузию малата, сукцината, фумарата и Р^. Переносчики трикарбоновых кислот обеспечивают обмен ОН" на Рг Пируват цитозо-ля поступает в митохондриальный матрикс в обмен на ОН" с помощью переносчика пирувата. Взаимный обмен глутамата и ас-партата осуществляет переносчик глутамата, способный также переносить ОН-. Митохондрии содержат и систему транспорта ионов кальция. Непосредственным источником свободной энергии для накопления Са2+ в митохондриальном матрик-се является не АТР. а протонодвижущая сила, генерируемая переносом электронов.

14.12. Полное окисление глюкозы дает 36 АТР

Теперь мы можем рассчитать количество АТР, образующееся при полном окислении глюкозы (табл. 14.4). Суммарная реакция:

Глюкоза + 36ADP + 36Р; + 36Н+ + + 602 -» 6С02 + 36АТР + 42Н20.

Отношение Р:0 равно 3, поскольку образуется 36 молекул АТР. а потребляется 12 атомов кислорода. Большая часть АТР, 32 молекулы из 36, генерируется путем окислительного фосфорилирования.

Общая эффективность генерирования АТР достигает высокого уровня. При окислении глюкозы при стандартных условиях высвобождается 686 ккал:

Глюкоза + 602 -? 6С02 + 6Н20

AG0' = - 686 ккал.

Свободная энергия, запасенная в 36 АТР, составляет 263 ккал, поскольку AG0' для гидролиза АТР равно — 7,3 ккал. Отсюда термодинамическая эффективность образования АТР из глюкозы достигает при стандартных условиях 263/686. или 38° 0.

Дыхательный коэффициент (RQ). часто используемый показатель при исследованиях метаболизма на целом организме, определяется следующим путем:

Число молей образующегося СО,

RQ = -.

Число молей поглощаемого О,

Для полного окисления углеводов RQ равен 1. Для жиров и белков он составляет соответственно 0.71 и 0.80. Таким образом. RQ может быть использован как показатель относительного использования организмом углеводов, жиров и белков.

Таблица 14.4. Rbtxn.i VTP при полним окислении [.1юко1Ы

Последовательноеп, реакции

СМ

О

Выход ие

X

АТР ф

3"

на О

с:

1 глю- ог

козу с

V

ADP почти исчерпан 1 -1

f 2 + 2

Г.1ИКО.Ш1: прев

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Кликните, закажите выгодней в KNS с промокодом "Галактика" - цена на плоттер - поставщик товаров и оборудования для бизнеса в Москве.
трансформаторы 220/12 ip 67 алматы
дрим лаки 160 на 70 высотой 10 см
земельные участки по новорижскому шоссе до 100 км

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.03.2017)