химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

оны матрикса. Цитохромоксидаза связывает цитохром с исключительно на цитоплазмати-ческой поверхности и перекачивает протоны только в одном направлении. Эти эксперименты и аналогичные исследования, проведенные с NADH-Q-редуктазой и

ОН2-цитохром-с-редуктазой (табл. 14.2), показали, что все три запасающие энергию системы пронизывают насквозь внутренную митохондриальную мембрану и ориентированы асимметрично.

Откуда берутся транслоцируемые протоны? Одна из возможностей состоит в том, что это-протоны, которые непосредственно участвуют в химических реакциях, катализируемых указанными тремя системами. Например, когда NADH передает два электрона на NADH-Q-редуктазный комплекс, в этот процесс включаются два Н+ - один от самого NADH и второй из растворителя. Согласно другому предположению, транслоцируемые протоны могут возникать непрямым путем, при конформационных взаимодействиях между каталитическим и бе-локсвязывающим центрами в различных участках ферментного комплекса. Стехиометрия реакций переноса электронов говорит о том, что только один протон в расчете на электрон или два протона на каждый запасающий энергию участок (пункт фосфорилирования) могут быть «перекачаны» посредством прямого механизма. В то же время отношение Н + /участок, запасающий энергию, находится, как оказалось, в интервале от 3 до 4, что не согласуется с прямым механизмом процесса. Представляется веРис. 14.10. Электронные микрофотографии. А субмитохондриальная частица с выступами Fj на ее поверхности; Б-субмитохондриальная частица, обработанная мочевиной, удаляющей выступы F,; В - изолированные F, и Г-реконструированная субмитохондриальная частица, образованная путем добавления F, (фактора сопряжения) к «ободранным» мембранам. Частица, показанная на рис. Б, может переносить электроны на 02, но неспособна к образованию АТР. Реконструированная частица, показанная на рис. Г, осуществляет окислительное фос-форилирование. (Печатается с любезного разрешения д-ра Efraim Racker.)

роятным, что перенос электронов через каждый запасающий энергию участок вызывает перемежающиеся конформациоиные изменения, которые способствуют переходу протонов из матрикспой стороны на цито-плазматическую сторону мембраны. Напомним, что протоны, участвующие в эффекте Бора в гемоглобине, поступают из участка молекулы, отдаленною от группы гема (разд. 4.16).

14.8. АТР синтезируется при обратном токе протонов в матрикс через протонные каналы

Обратимся теперь к использованию протонного градиента для синтеза АТР. Фермент, катализирующий этот процесс, выявляется на электронных микрофотографиях субмитохондриальных частиц в виде сферических выступов на поверхности (рис. 14.10). В интактных митохондриях га-кие выступы находятся на той стороне внутренней митохондриальной мембраны, которая обращена к матриксу. В 1960 г. Эфраим Рэкср (Efraim Racker) обнаружил, что эти округлые выступы (диаметром 85 А) можно удалить механическим встряхиванием. «Ободранные» субмиюхондриальные частицы сохраняют способность к переносу электронов по своей цепи переноса электронов, но синтеза АТР при этом более не происходит. Отделившиеся же выступы диаметром 85 А катализируют гидролиз АТР. Но самым интересным в наблюдениях Рэкера оказался следующий факт: добавление таких АТРазных выступов к «ободранным» субмитохондриальным частицам восстанавливало их способность синтезировать АТР. Эти выступы называют сопрягающим факб*

Дигидроксиацетон-фосфат

сн2он

с=о

СН2ОРО32NADH

+ Н* NAD*

v / ,

В цитозоле

Глицерол-З-фосфат

сн,он

I

но—с—н СН2ОРО32Диффундирует в цитозоль

Диффундирует в митохондрии

сн,он

!

с=о

СН2ОРО32| E-FADH3

СН,ОН

I

но—с—н

СН2ОР032"

Рис. 14.11. Глицеролфосфатный челночный механизм.

Суммарная реакция может быть изображена следующим образом:

Цитоплазма-тический

NADH + Н+ + Е—FAD

Митохон-дриальный золе происходит перенос электронов от NADH на малат, который проходит сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану и затем вновь окисляется с образованием NADH в митохондриальном матриксе. Оксалоацетат не проходит легко через внудриальный

NAD+ + Е—FADH2

Цито- Митохонплазма-тический

Восстановленный флавин внутри митохондрий переносит свои электроны на дыхательную цепь на уровне кофермента Q. Таким образом, при окислении дыхательной цепью NADH, который переносится глице-ролфосфатным челночным механизмом, образуются две, а не три молекулы АТР. На первый взгляд может показаться, что в каждом цикле этого процесса одна молекула АТР теряется. Такой низкий выход связан с предпочтительным использованием в митохондриях FAD, а не NAD+ в качестве акцептора электронов в реакции, катализируемой глицерол-3-фосфат - дегидрогеназой. Использование FAD делает возможным перенос электронов в митохондрии от цитоплазматического NADH против градиента концентрации NADH. «Цена» такого транспорта - одна молекула АТР на два электрона. Глицеролфосфатный челночный механизм играет особенно важную роль в летательных мышцах насекомых.

В сердце и печени э

страница 38
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
экипировочный центр футбол
ноутбук нр купить
выразил надежду на то, что найдутся люди неравнодушные r ghj,ktvfv lheubv rjnjhst ,elen jrfpsdfnm gjvjom
litened 70-40 технические характеристики мощность

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.11.2017)