химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

а как окисление сукцината дает два АТР. Электроны от FADH2 поступают в цепь переноса электронов на уровне кофермента Q, который находится на более низком энергетическом уровне, чем 1-й пункт фосфорилирования. При окислении нефизиологического субстрата аскорба-та образуется только одна молекула АТР, потому что электроны аскорбата поступают на цитохром с, находящийся на более низком энергетическом уровне, чем 2-й пункт фосфорилирования. Окислительное фосфо-рилирование часто характеризуют отношением Р:0-число молей неорганического фосфата, включающегося в органическую форму, в расчете на один атом потребляемого кислорода. Отношения Р : О для окисления NADH, сукцината и аскорбата составляют соответственно 3, 2 и 1.

2. Термодинамические измерения. Значение AG0' для переноса электронов от NADH на находящийся на более низком энергетическом уровне Fe-S-центр в NADH-Q-pe-дуктазе составляет — 12 ккал/моль; для переноса электронов от цитохрома Ъ к с, в QH2-UHTOxpoM-c редуктазе - 10 ккал/моль и от цитохрома а к 02 в цитохром-с-окси-дазе-24 ккал/моль. Эти окислительно-восстановительные реакции являются в достаточной степени экзергоническими для запуска синтеза АТР при стандартных условиях (AG0' = — 7,3 ккал/моль). Значения AG0' для других реакций переноса электронов, опосредуемых кофермснтом Q и цитохромом с, слишком малы для поддержания синтеза АТР.

3. Специфическое ингибирование тока электронов. Ротенон и амитал специфически ингибируют перенос электронов в NADH-Q-редуктазном комплексе и таким образом предотвращают генерирование протонного градиента в 1-м пункте (см, рис. 14.9). В то же время указанные ингибиторы не нарушают окисления сукцината, поскольку электроны этого субстрата поступают в цепь переноса электронов после блока кофермента Q. Антимицин А тормозит ток электронов между цитохромами Ъ и сх, предотвращая синтез АТР, сопряженный с генерированием протонного градиента во 2-м пункте. Этот блок можно обойти добавлением аскорбата, который непосредственно восстанавливает цитохром с. Электроны затем пойдут от цитохрома с к 02 с одновременным синтезом АТР, сопряженным с протонным градиентом в 3-м пункте. Наконец, ток электронов может быть блокирован между цитохромоксидазным комплексом и 02 под действием CN~, N3 и СО.

Цианид и азид реагируют с ферриформой этого переносчика, тогда как оксид углерода ингибирует ферроформу. В присутствии этих ингибиторов из-за блокирования тока электронов не происходит фосфорилирования, сопряженного с генерированием протонного градиента в 3-м пункте.

Места действия этих ингибиторов были установлены с использованием метода перекреста. Бриттон Чане (Britton Chance) предложил изящный спектроскопический метод для определения соотношения окисленной и восстановленной форм каждого переносчика. В основе метода лежит тот факт, что окисленная и восстановленная формы каждого переносчика имеют свои характерные спектры поглощения. Добавление ингибитора переноса электронов изменяет соотношение этих форм. Например, добавление анти-мицина А вызывает переход переносчиков, локализованных в электронтранспортной цепи между NADH и цитохромом Ь, в более восстановленное состояние, а переносчиков между цитохромом с и 02 - в более окисленное состояние. Отсюда можно заключить, что антимицин А подавляет превращение цитохрома b в цитохром ct, потому что этот этап является пунктом перекреста.

4. Синтез системы пузырьков, содержащих лишь один пункт выброса протонов. Каждый из грех участков выброса прогонов был воспроизведен в синтетических фосфо-липидных пузырьках, содержащих АТРазу. Добавление к таким пузырькам окисляемого субстрата приводит к генерированию протонодвижущей силы, достаточной для синтеза одной молекулы АТР на пару электронов.

14,7. Протоны выталкиваются асимметрично ориентированными трансмембранными комплексами

Генерирование протонного градиента при потоке электронов через три участка дыхательной цепи, в которых происходит запасание энергии, требует их асимметричной ориентации. Кроме того, три соответствующих ферментных комплекса должны располагаться на мембране таким образом, чтобы протоны могли перекачиваться со стороны матрикса на цитоплазматическую сторону. Изучению этих важных аспектов

цепи переноса электронов в большой мере способствовало использование субмитохон-дриальных частиц, образующихся при озвучивании митохондрий (рис. 14.10). Наружная поверхность субмитохондриальных частиц соответствует обращенной к матриксу поверхности внутренней мембраны интакт-ной митохондрии. Таким образом, обе поверхности внутренней митохондриальной мембраны - обращенная к цитоплазме поверхность в интактной митохондрии и обращенная к матриксу поверхность субмитохондриальных частиц-доступны экспериментальному исследованию. Расположение белковых компонентов дыхательной цепи в этих препаратах изучали, используя протеолитические ферменты, специфические антитела, лектины и не проникающие через мембраны меченые реагенты. Например, субъединицы II, V и VI цитохромоксидазы могут быть помечены только со стор

страница 37
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
детская баскетбольная форма на заказ
отопительные приборы сира
электрическая гриль для дома
самые дишовые гироскутары

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)