химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

убстратного фосфорилирования, примером которого служила глицеральдегид-3-фосфат - дегидрогеназная реакция, приводящая к образованию 1,3-БФГ - высокоэнергетического промежуточного продукта (разд. 12.14). Высказывалось и другое предположение, а именно что свободная энергия окисления улавливается белком, находящимся в активированной конформации, что затем стимулирует синтез АТР. Исследователи во многих лабораториях в течение десятилетий пробовали выделить эти предполагаемые высокоэнергетические промежуточные продукты, но все предпринятые попытки оказались безуспешными.

Совершенно иной механизм, хемиосмоти-ческую гипотезу, постулировал Питер Митчелл (Peter Mitchell) в 1961 г. Он предположил, что сопряжение переноса электронов и синтеза АТР обеспечивается протонным градиентом, а не высокоэнергетическим ко-валентным промежуточным продуктом или активированным белком. Согласно этой модели, перенос электронов по дыхательной цепи приводит к выбросу протонов из ма-трикса на цитоплазматическую сторону внутренней митохондриальной мембраны, где таким образом возрастает концентрация ионов Н + . В результате происходит генерирование мембранного потенциала с положительным зарядом на цитоплазматиче-ской стороне мембраны (рис. 14.8). Эта протонодвижущая сила, постулирует автор, запускает синтез АТР АТРазным комплексом. В описанной модели взаимодействие между цепью переноса электронов и АТР-синтезирующим комплексом осуществляется лишь благодаря наличию мембранного потенциала. Модель требует, чтобы переносчики электронов в дыхательной цепи и АТРаза имели векторную организацию, т.е. чтобы они были определеннным образом ориентированы по отношению к двум поверхностям внутренней митохондриальной мембраны. Далее, внутренняя митохондриальная мембрана должна быть совершенно непроницаема для протонов, поскольку для существования протонного градиента необходимо наличие замкнутого компартмента. Основной смысл предложенного механизма состоит в том, что первичным запасающим энергию актом является перенос протонов через внутреннюю митохондриалъную мембрану.

Гипотеза Митчелла о сопряжении окисления и фосфорилирования протонным градиентом получила к настоящему времени множество подтверждений. 0,06ДрН =

1. Протонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану создается во время переноса электронов. рН с наружной стороны на 1,4 единицы ниже, чем с внутренней, и мембранный потенциал составляет 0,14 В, причем наружная сторона несет положительный заряд. Общий электрохимический потенциал Ар (в вольтах) складывается из мембранного .потенциала (А\|/) и градиента концентрации ионов Н + (АрН). В приведенном ниже уравнении R - газовая постоянная, Т - абсолютная температура, F- число Фарадея.

R Т

Ар — А\|/ — АрН

= 0,14 - 0,06 ( - 1,4) = 0,224 В.

NADH

NADH-Q-редуктаза

1 Блокируется ротеноном "Г" и амиталом

QH,

Цитохром b

Блокируется -j- антимициномА

Цитохром с 1

Цитохром с

Цитохромы а и «з

Блокируется —- CN- NH3- и СО

I

02

Рис. 14.9.

Пункты действия некоторых ингибиторов транспорта электронов.

Часть II. Генерирование и хранение энергии

Эта общая протонодвижущая сила в 0,224 В соответствует свободной энергии 5,2 ккал в расчете на 1 моль протонов.

2. При создании градиента рН в митохондриях или хлоропластах (разд. 19.13) в них происходит синтез АТР в отсутствие переноса электронов.

3. Белок пурпурных мембран галобакте-рий при освещении перекачивает протоны (разд. 19.21). Синтетические пузырьки, содержащие этот бактериальный белок и очищенную АТРазу из митохондрий сердца крупного рогатого скота, синтезируют АТР при освещении. В этом опыте белок пурпурных мембран заменяет дыхательную цепь; следовательно, дыхательная цепь и АТРаза-биохимически отдельные системы, связываемые только протонным градиентом.

4. И дыхательная цепь (разд. 14.7), и АТРаза (разд. 14.8) имеют векторную организацию во внутренней митохондриаль-ной мембране.

?5. Для окислительного фосфорилирования существенное значение имеет замкнутость компартментов. В растворимых препаратах или в мембранных фрагментах, лишенных хорошо отграниченных внутренних и внешних компартментов, не происходит синтеза АТР, сопряженного с переносом электронов.

6. Вещества, переносящие протоны через внутреннюю митохондриальную мембрану, разрушают протонный градиент и таким образом вызывают разобщение окисления и фосфорилирования (разд. 14,14).

14.6. Протонный градиент генерируется в трех пунктах

Выброс протонов происходит в трех пунктах потока электронов по дыхательной цепи от NADH к 02 (рис. 14.9): 1-й пункт -это N ADH-Q - редуктазный комплекс; 2-й пункт - ОГ-12-цитохром-с - редуктазный комплекс; 3-й н_ункт-цитохром-с-окси-дазный комплекс. Протонный градиент, генерируемый в каждом из пунктов при переносе пары электронов от NADH, используется для синтеза одной молекулы АТР. Для идентификации этих пунктов применялись различные экспериментальные подходы.

1. Сравнение выхода АТР при окислении нескольких субстратов. Окисление NADH дает три АТР, тогд

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
небольшой букет из радужных роз купить
купить пивную кружку в подарок
как выровнять двери на гранте
такси бизнесс класса

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)