химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

восстановленной формы QH2.

Переносчиками электронов между QH2 и 02 помимо одного Fe-S-белка служат все цитохромы. Центральную роль цитохромов в дыхании открыл в 1925 г. Дэвид Кейлин (David Keilin). Цитохром-это переносящий электроны белок, молекула которого содержит в качестве простетической группы гем. В ходе переноса электронов атом железа находится то в восстановленной ферроформе ( + 2), то в окисленной ферриформе ( + 3). Группа гема, подобно Fe-S-центру, переносит только один электрон в отличие от NADH, флавина и кофермента Q, переносящих по два электрона. Таким образом, молекула QH2, восстановленной формы хино-на, переносит свои два обладающие высоким потенциалом электрона на две молекулы цитохрома Ь, следующего члена цепи переноса электронов. В качестве промежуточного продукта при этих реакциях переноса электронов, возможно, образуется свободный радикал семихинона (обозначенный QH •).

В цепи переноса электронов на участке от QH2 до 02 располагаются пять цитохромов. Цитохромы Ъ и с1 наряду с Fe-S-бел-ком являются компонентами QH2-uumo-хром-с -редуктазного комплекса. Цитохром с переносит электроны от этого комплекса к цитохром-с ~ оксидазному комплексу, содержащему цитохромы а и а3. Окисли

в

Рис. 14.5.

Молекулярные модели Fe-S-комплексов: А) Fe-S-центр; Б) Fe2-S2-neHTp; В) Fe4-S4-центр. Атомы железа окрашены красным цветом, атомы серы цистеина- желтым, атомы неорганической серы-зеленым. (Из атомных координат модельных соединений, любезно предоставленных Jeremy Berg.)

простетической группой также в миоглоби-не и гемоглобине. В цитохроме b гем не связан ковалентно с белком, тогда как в цито-хромах с и CJ он ковалентно присоединяется к белку при помощи тиоэфирных связей (рис. 14.6). Эти связи образуются путем присоединения сульфгидрильных групп двух цистеиновых остатков к винильным группам гема.

СН,

I

R—СН2— . ^ - '

Тиоэфирная сязь

тельно-восстановительный потенциал (сродство к электронам, или окислительная способность) этих цитохромов возрастает в последовательности

QH2 -+ Цитохром b -* Fe-S -> -»? Цитохром ct -> Цитохром с -*? -* Цитохром а -* Цитохром аг -*? 02.

Цитохромы а и а3 имеют иную железо-порфириновую простетическую группу, называемую гемом а. Он отличается от гема цитохромов с и CJ наличием формильной группы вместо одной из метильных групп и углеводородной цепи вместо одной из ви-нильных групп. Цитохромы а и аъ являются конечными звеньями дыхательной цепи. Они существуют в виде комплекса, иногда называемого цитохромоксидазой.

QH2-цитохром-с - редуктазный комплекс переносит электроны от QH2 к цитохрому с, водорастворимому периферическому мембранному белку (разд. 14.15-14.17).

ОН2>,Цит?> ( + 3L*FeS ( + 2)уЦитС1 ( + 3)уЦитс (+2) Q Ацитб ( + 2)^FeS (Ч-З^Цитс! (+2)^Цит с ( + 3)

Указанные цитохромы различаются по структуре и свойствам. Простетической группой цитохромов Ъ, сх и с служит железосодержащий протопорфирин IX, называемый обычно гемом, который является

QHj-цитокром-с — эедуг'таза

Затем восстановленный цитохром с переносит свои электроны на цитохром-с - окси-дазный комплекс. Роль цитохрома с аналогична роли кофермента Q: он служит мобильным переносчиком электронов между

(СН2-СН2СН, СН,

3 I

Н—С—ОН

сн3

СИ—СН2)3-н

>

НС

N

\ I

/\

сн2 не соо

сн

СНсн.сн=сн,

СН, СН

I

СН,

Гем А

сооРис. 14.6. Гем в цитохромах си С; кова-лентно присоединен к двум цистеиновым боковым цепям.

Эта свободная энергия окисления используется для синтеза АТР:

ADP + Р, + Н+ ^ АТР + Н20

различными комплексами в дыхательной цепи. Электроны переносятся к о-цитохром-ному компоненту комплекса и затем к ци-тохрому о3, содержащему медь. При транспорте электронов от цитохрома а3 к моле-Цитс ( + 2)уЦита ( + 3)уЦмта3 (+2)уСи ( + 2). ,Н20 Цит с (+3)^Цитэ (+2)^Цита3 (+3)*^Cu (+_ 1_К^02

кулярному кислороду атом меди существует то в окисленной (+ 2), то в восстановленной (+1) форме. Образование воды-процесс, связанный с переносом четырех электронов, тогда как группы гема являются переносчиками одного электрона. Каким образом четыре электрона «сходятся» для восстановления молекулы 02, пока не установлено:

02 + 4Н+ + 4е~ -+ 2Н20.

14.5. Сопряжение окисления

и фосфорилирования осуществляется

протонным градиентом

Рассмотрим теперь поток электронов от NADH к 02, представляющий собою экзер-гонический процесс:

NADH + 1/202 + Н+ ^ Н20 + + NAD+

AG0' = — 52,6 ккал/моль.

Синтез АТР осуществляется молекулярными ансамблями во внутренней митохон-дриальной мембране. Соответствующий ферментный комплекс (разд. 14.8) назван митохондриальной АТРазои, потому что он был открыт благодаря способности катализировать гидролитические реакции.

Каким образом осуществляется сопряжение между окислением NADH и фосфорилированием ADP? Вначале предполагалось, что при переносе электронов происходит образование ковалентного высокоэнергетического промежуточного продукта, являющегося предшественником АТР. Эта гипотеза химического сопряжения основывалась на механизме с

страница 35
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
накладные ручки для дверей
установка усилителя крепление, подключение
повышение квалификации ландшафтный дизайн
лукоморье мюзикл для детей в дом кино схема зала

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)