химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

о известно, что малонат служит дыхательным ядом. Кребс пришел к выводу, что сукцинат-деги-дрогеназа может, таким образом, играть ключевую роль в дыхании. В пользу этого предположения говорил тот факт, что при добавлении цитрата к мышце, отравленной малонатом, в ней накапливается сукцинат. Более того, накопление сукцината в такой мышце происходило также при добавлении фумарата. Первый из этих экспериментов указывает на физиологическую значимость пути от цитрата до сукцината. Второй эксперимент раскрывает существование пути от фумарата до сукцината, отличающегося от реакции, катализируемой сукцинат-дегид-рогеназой.

Кребс установил далее, что цитрат быстро образуется в мышечной суспензии при добавлении оксалоацетата. Открытие синтеза цитрата из оксалоацетата позволило Кребсу построить полную схему процесса. Постулированный им цикл трикарбоновых кислот сразу создал ясную картину окисления углеводов. В этой картине нашли свое точное место многие экспериментальные факты-такие, например, как каталитическое усиление дыхания сукцинатом и другими промежуточными подуктами. Примечательно, что цикл трикарбоновых кислот-не единственный и не первый метаболический цикл, раскрытый Кребсом. Шестью годами ранее он показал, что мочевина превращается по циклическому метаболическому пути, названному орнитиновым циклом (гл. 18). Таким образом, концепция циклического метаболического пути уже была полностью осознана Кребсом, когда он анализировал данные и определял ход экспериментов, которые привели к предложенному им циклу трикарбоновых кислот.

Заключение

Цикл трикарбоновых кислот представляет собою конечный общий путь для окисления топливных молекул. Он служит также источником строительных блоков для процессов биосинтеза. Большинство топливных молекул вступают в цикл в виде ацетил-СоА. Окислительное декарбоксилирование пирувата, приводящее к образованию аце-тил-СоА, является связующим звеном между гликолизом и циклом трикарбоновых кислот. Эта реакция и все реакции цикла протекают в митохондриях в отличие от гликолиза, который происходит в цитозоле. Цикл начинается с конденсации оксалоацетата (С4) и ацетил-СоА (С2) с образованием цитрата (С6), который изомеризуется в изоцитрат (С6). Окислительное декарбоксилирование изоцитрата дает а-оксоглутарат (С5). Вторая молекула С02 выделяется в следующей реакции, в которой а-оксоглутарат подвергается окислительному декар-боксилированию в сукцинил-СоА (С4). Тиоэфирная связь сукцинил-СоА в присутствии Р; расщепляется с образованием сукцината и одновременным генерированием высокоэнергетической фосфатной связи в форме GTP или АТР. Сукцинат окисляется в фумарат (С4), который затем гидрати-руется в малат (С4). Наконец, малат окисляется, приводя к регенерированию оксалоацетата (С4). Таким образом, два атома углерода поступают в цикл в виде ацетил-СоА и два атома углерода покидают цикл в виде СО2 при последовательных реакциях декарбоксилирования, катализируемых

изоцитрат-дегидрогеназой и а-оксоглута-рат—дегидрогеназой. В четырех окислительно-восстановительных реакциях цикла три пары электронов переносятся на NAD + и одна пара-на FAD. Эти восстановленные переносчики электронов окисляются затем в цепи переноса электронов, что сопровождается генерированием одиннадцати молекул АТР. Кроме того, одна высокоэнергетическая фосфатная связь образуется непосредственно в цикле трикарбоновых кислот. Следовательно, на каждый двухуглеродный фрагмент, который полностью окисляется до Н20 и С02, происходит генерирование двенадцати высокоэнергетических фосфатных связей.

Цикл трикарбоновых кислот функционирует только в аэробных условиях, поскольку для него необходимо поступление NAD + и FAD. Эти переносчики электронов регенерируют при переносе электронов NADH и

FADH2 на 02 по электрон-транспортной цепи, сопровождающемся одновременным образованием АТР. Следовательно, скорость цикла трикарбоновых кислот зависит от потребности в АТР. Важное значение в этом отношении имеет также регуляция трех ферментов цикла. Высокий энергетический заряд понижает активность цитрат-синтазы, изоцитрат-дегидрогеназы и ос-ок-соглутарат—дегидрогеназы. Еще один важный регуляторный пункт-необратимое образование ацетил-СоА из пирувата. Активность пируват-дегидрогеназного комплекса контролируется путем 1) ингибиро-вания продуктами реакции, 2) регуляции нуклеотидами по принципу обратной связи и 3) ковалентной модификации. Эти механизмы дополняют друг друга в снижении скорости образования ацетил-СоА при высоком энергетическом заряде клетки.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Книги и общие обзоры

Lowenstein J.M. (ed.), 1969. Citric Acid Cycle: Control and Compartmentation, Marcel Dekker.

Goodwin T.W. {ed.), 1968. The Metabolic Roles of Citrate, Academic Press.

Lowenstein J. M., 1971. The pyruvate dehydrogenase complex and the citric acid cycle, Compr. Biochem., 18S, 1-55.

Механизмы реакции и стереоспецифичносгь

Popjdk G., 1970. Stereospecificity of enzymic reactions. In: Boyer P. D. (ed.), The Enzymes (3rd ed.), vol. 2, pp. 115

страница 30
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
концерт люмен
купить щипцы для омаров на карте
свистки спортивные
Стол M-City LT T14448 OAK #K228/ GREY GREEN #G35

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.01.2017)