химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

липептидных цепей. На электронной микрофотографии отчетливо видна структура многогранника с диаметром около 300 А (рис. 13.9). Ядро {сердцевину) пируват-дегидрогеназного комплекса составляют полипептидные цепи трансацети-лазы. Пируват-дегидрогеназный и липоил-дегидрогеназный компоненты связываются с наружной стороной этого ядра, состоящей из трансацетилазных компонентов (рис. 13.10).

Составляющие комплекс полипептидные цепи удерживаются вместе нековалентны-ми силами. При щелочных значениях рН комплекс диссоциирует на пируват-дегидрогеназный компонент и субкомплекс из двух других ферментов. Трансацетилазу можно затем отделить от дегидрогеназы при нейтральных значениях рН в присутствии мочевины. После смешивания при нейтральном значении рН в отсутствие мочевины происходит самопроизвольная ассоциация этих трех ферментов с образованием пируват-дегидрогеназного комплекса. Таким образом, нативный ферментный комплекс может, по-видимому, образовываться путем самосборки.

Структурное объединение трех видов ферментов делает возможным координированный катализ при осуществлении сложной реакции (рис. 13.11). Все промежуточные продукты реакции окислительного декарбоксилирования пирувата прочно связываются с комплексом. Тесная близость между ферментами увеличивает суммарную скорость процесса и сводит к минимуму побочные реакции. Активированные промежуточные продукты переносятся от одного активного центра к другому липоаРис. 13.8.

Присоединяется к лиэиновой боковой цепи фермента

Модель липоильной части ли-поамида.

Рис. 13.10.

Электронная микрофотография пируват-дегидрогеназного комплекса из Е. coli. (Печатается с любезного разрешения д-ра Lester Reed.)

Модель пируват-дегидрогеназного комплекса из Е. coli. (Печатается с любезного разрешения д-ра Lester Reed.)

о

II

R—С—COOCO,

NAD

Рис. 13.11.

Перечень реакций, катализируемых пируват-дегидроге-назным комплексом. L обозначает лияоильную группу.

миднои простетическои группой трансаце-тилазы. Присоединение липоильной группы к е-аминогруппе лизинового остатка трансацетилазы создает гибкий рычаг для реакционноспособного в кольца. Этот молекулярный рычаг в 14 А способствует взаимодействию липоильной части транс-ацетилазной субъединицы с тиаминпиро-фосфатным компонентом соседней пиру-ват-дегидрогеназной субъединицы и с фла-виновым компонентом соседней липоил-дегидрогеназы. Кроме того, липоильные компоненты мультиферментного комплекса могут реагировать друг с другом, образуя сеть взаимодействующих реакционно-способных групп. Заряд липоильного компонента в течение цикла его превращений составляет 0,-1 или — 2 при полной ионизации сульфгидрильных групп. Эти изменения заряда могут служить движущей силой для направленного движения липоильной группы.

13.11. Вариации на мультнферментную тему: альфа-оксоглутарат-дегидрогеназный комплекс

Окислительное декабоксилирование а-оксоглутарата имеет много общего с соответствующим процессом для пирувата:

а-Оксоглутарат + СоА + NAD+ -+ -> Сукцинил-СоА + С02 + NADH,

Пируват + СоА + NAD+ ->> Ацетил-СоА + С02 + NADH.

NADH

В обеих реакциях участвуют одни и те же кофакторы: ТПФ, липоамид, СоА, FAD и NAD +. По существу окислительное декарбоксилирование tx-оксоглутарата катализируется ферментным комплексом, сходным по структуре с пируват-дегидрогеназным комплексом. В состав А-оксоглутарат-деги-дрогеназного комплекса входят три вида ферментов: А-оксоглутарат-дегидрогеназ-ный (А'), транссукцинилазный (В') и диги-дролипоил-дегидрогеназный (С) компоненты. Далее, А' связывается с В' и В' связывается с С, но А' с С непосредственно не связывается. Таким образом, ядро комплекса составляет трансе укцинилаза (аналогично трансацетилазе).

А-Оксоглутарат — дегидрогеназный компонент (А') и транссукцинилаза (В') отличаются от соответствующих ферментов (А и В) пируват-дегидрогеназного комплекса. В то же время дигидролипоил-дегидроге-назные части (С и С) обоих комплексов идентичны. Опыты с реконструированием этих систем показали, что комплекс, образованный А, В и С, также активен в отношении окислительного декарбоксилирова-ния пирувата, как комплекс из А, В и С. Подобно этому, С и С взаимозаменяемы при образовании реконструированного комплекса, осуществляющего окислительное декарбоксилирование А-оксоглутарата.

Как ранее было отмечено, химотрипсин, трипсин, тромбин и эластаза являются гомологичными ферментами. Здесь мы видим, что пируват- и А-оксоглутарат — — дегидрогеназные комплексы представляют собою гомологичные ассоциации ферментов. Структурные и механистиче

ские особенности, обеспечивающие координированный катализ на входе в цикл трикарбоновых кислот, вновь используются позднее в процессе функционирования этого цикла.

13.12. Бери-бери вызывается недостаточностью тиамина

«Одно очень мучительное заболевание, которое поражает человека, названо местными жителями бери-бери (что означает «овца»). Я видел тех, кого поразила эта болезнь. У них дрожат колени, они высоко поднимают ноги и ходят подобно овцам. Это вид паралича и

страница 25
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
заказать баннер в москве юзао
цены на участки по новой риге до 30 км
цифровой контроллер котлового контура vitotronic 100 mun gc1b
Компания Ренессанс лестница п образная - оперативно, надежно и доступно!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)