химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

пример субстратного фосфорилирования. В самом деле, это единственная реакция цикла трикарбоновых кислот, непосредственно приводящая к образованию высокоэнергетической фосфатной связи. По контрасту с нею, в процессе фосфорилирования, связанного с дыхательной цепью (называемого также окислительным фосфорилированием), образование АТР сопряжено с окислением NADH или FADH2 под действием 02. Мы уже встречались ранее с субстратным фосфорилированием при анализе двух реакций гликолиза: окисления глицеральдегид-3-фосфата и превращения фосфоенолпирувата в пируват. Окислительному фосфорилированию посвящена следующая глава.

13.8. Регенерирование оксалоацетата при окислении сукцината

Реакции соединений, содержащих четыре атома углерода, составляют последнюю

1 В мышечной ткани голубя с ADP-Прим. ред.

сооОксалоацетат

стадию цикла трикарбоновых кислот (рис. 13.4). Сукцинат превращается в оксалоацетат в три этапа: окисление, присоединение молекулы воды (гидратация) и вторая реакция окисления. Таким образом, при каждом обороте цикла происходит регенерирование одной молекулы оксалоацетата и одновременно улавливание энергии в форме FADH2 и NADH.

Сукцинат окисляется в фумарат сук-цинат-дегидрогеназой. Акцептором водорода в этой реакции служит FAD, а не NAD +, который используется в трех других окислительных реакциях цикла. Роль акцептора водорода в этой реакции выполняет FAD, потому что изменение свободной энергии оказывается недостаточным для восстановления NAD +. В реакциях такого типа функцию акцептора электронов почти всегда несет FAD. В молекуле сукцинат -дегидрогеназы изоаллоксазиновое кольцо FAD ковалентно связано с боковой цепью гистидина, входящего в состав фермента (Е — FAD).

Е — FAD + Сукцинат ^ ^ Е - FADH2 + Фумарат.

Молекула сукцинат-дегидрогеназы содержит кроме флавина четыре атома железа и четыре неорганических сульфида. Гем в состав этого фермента не входит. Атомы железа связаны с неорганическими сульфидами. Белки такого типа известны как же-лезосеропротеины (Fe-S-белки), или белки, содержащие негемовое железо. Железосе-ропротеины играют важную роль в элек-тронтранспортных системах митохондрий и хлоропластов (разд. 14.4 и 19.9). Сук-цинат-дегидрогеназа состоит из компоненH Н

I I

FAD + R—С—С—R'

I I Н Н

FADH, + R—C=C—R'

2 I I

н н та 70 кДа, включающего FAD и два кластера FeS-белков, и компонента 27 кДа, содержащего единичный кластер белков. Этот фермент в отличие от других ферментов цикла трикарбоновых кислот является интегральным белком внутренней мембраны митохондрий. Сукцинат-дегидроге-наза непосредственно связана с цепью переноса электронов. FADH2, образовавшийся при окислении сукцината, не отделяется от фермента (в противоположность NADH). Два электрона FADN2 прямо переносятся на атомы Fe3+ фермента. Конечным акцептором этих электронов служит молекулярный кислород, что будет рассмотрено в гл. 14.

Следующий этап цикла-гидратация фу-марата с образованием L-малата. Фумара-за катализирует стереоспецифическое транс-присоединение Н и ОН, как было показано в исследованиях с использованием в качестве метки дейтерия. Поскольку ОН-группа присоединяется только с одной стороны двойной связи фумарата, образуется исключительно L-изомер мала-та,

н соо--оос/ хн

н V сооХ/

А

"ООС OD

В конце концов малат окисляется, образуя оксалоацетат. Эта реакция катализируется малат-дегидрогеназой, и роль акцептора электронов в ней опять выполняет NAD +.

Малат + NAD+ ^ Оксалоацетат + + NADH + Н + .

13.9. Стехиометрия цикла трикарбоновых кислот

Суммарная реакция цикла трикарбоновых кислот имеет следующий вид:

Ацетил-СоА + 3NAD+ + FAD +

+ GDP + ^ + Н20 =? 2С02 + 3NADH + + FADH2 + GTP + 2Н + СоА.

Такая стехиометрия цикла трикарбоновых кислот (рис. 13.5 и табл. 13.1) обусловлена следующими реакциями.

1. Два атома углерода включаются в цикл при конденсации ацетильного компонента (из ацетил-СОА) с оксалоацета-том. Два углеродных атома покидают цикл в форме СО2 в ходе последующих реакций декарбоксилирования, катализируемых изоцитрат-дегидрогеназой и а-ок-соглутарат-дегидрогеназой. Как будет вкратце обсуждаться ниже, атомы углерода, покидающие цикл, отличны от тех, которые в него включились.

2. Четыре пары атомов водорода покидают цикл в ходе четырех окислительных реакций. Две молекулы NAD+ восстанавливаются в реакциях окислительного кар-боксилирования изоцитрата и а-оксоглутарата, одна молекула FAD восстанавливается при окислении сукцината и одна молекула NAD + восстанавливается при окислении малата.

3. Одна высокоэнергетическая фосфатная связь (в форме СТР или АТР) генерируется из богатой энергией тиоэфирной связи сукцинил-СоА.

4. Потребляются две молекулы воды: одна в синтезе цитрата при гидролизе ци-трил-СоА, вторая-при гидратации фумарата.

Заглядывая вперед, скажем, что NADH и FADH2, образующиеся в цикле трикарбоновых кислот, окисляются в цепи переноса электронов (гл. 14). Генерирование АТР происходит при транспорте электронов от этих переносчиков на 02, их конечный

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Перейди по ссылке получи скидку с промокодом "Галактика" в KNS - mp3 плеер купить - у нас всегда дешево!
стеклянный стакан с двойными стенками
мизуно интернет магазин
Кухонный уголок DIK Остин-4

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.01.2017)