химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

лектрона) переносится на молекулу флавинадениндинуклеотида (FAD). При окислении этих переносчиков электронов за счет 02 в цепи переноса электронов образуется одиннадцать молекул аденозинтрифосфата (АТР). Кроме того, одна высокоэнергетическая фосфатная связь генерируется при каждом обороте самого цикла трикарбоновых кислот.

13.3. Оксалоацетат конденсируется с ацетил-коферментом А с образованием цитрата

Цикл начинается с конденсации четырех-углеродного компонента, оксалоацетата, и двухуглеродного компонента, ацетильной группы ацетил-СоА. Оксалоацетат реагирует с ацетил-СоА и Н20, давая цитрат и СоА.

Внутренняя митохондриальная мембрана

Наружная митохондриальная мембрана

Метрике

Рис. 13.2.

Схематическое изображение митофондрии. Окислительное декарбоксилирование пирувата и последовательность реакций цикла трикарбоновых кислот происходят внутри ми-тохондриального матрикса.

СН,—соо

I

» НО—С—COO" + HS СоА + Н+

сн2—сооцитрат

Эта реакция, представляющая собою альдольную конденсацию с последующим гидролизом, катализируется цитрат-син-тазой (первоначально именовавшейся конденсирующим ферментом). Оксалоацетат вначале конденсируется с ацетил-СоА, образуя цитрил-СоА, который затем гид-ролизуется на цитрат и СоА. Гидролиз

СН,—С— S-CoA I

но—с—сооI

сн2—сооЦитрил-СоА

цитрил-СоА приводит к тому, что суммарная реакция оказывается сдвинутой в направлении синтеза цитрата.

13.4. Цитрат изомеризуется в изоцитрат

NADH

FADH

Для того чтобы стало возможным окислительное декарбоксилирование шестиугле-родного соединения, цитрат должен быть изомеризован в изоцитрат. Изомеризация цитрата осуществляется путем дегидратации с последующей гидратацией. В результате происходит взаимоперемещение Н и ОН. Фермент, катализирующий обе реакции, назван аконитазой, поскольку предполагаемый промежуточный продукт представляет собою цис-аконитат.

Рис. 13.3.

Общая схема цикла трикарбоновых кислот.

сооI

н—с—н

Iоос—с—он

I

сн2 сооЦитрат

Н,0

соон—С

11оос—с

I

сн2

I 2

сооцис-Аконитат

сооНгО н—с—ОНоос—с—н сн,

I 2

сооИзоцнтрат

13.5. Изоцитрат окисляется и декарбокси-лируется в альфа-оксоглутарат

Мы подошли теперь к первой из четырех окислительно-восстановительных реакций цикла трикарбоновых кислот. Окислительное декарбоксилирование изоцитрата катализируется изоцитрат-дегидрогеназой:

Изоцитрат + NAD ^ а-Оксоглутарат + + С02 + NADH.

Промежуточный продукт этой реакции -оксалосукцинат, который быстро теряет С02 при связывании с ферментом и образовании а-оксоглутарата.

сукцинил-СоА из а-оксоглутарата:

а-Оксоглутарат + NAD+ + СоА ^ ^± Сукцинил-СоА + С02 + NADH.

Реакция катализируется <х-оксоглутарат-дегидрогеназным комплексом, организованным ансамблем, состоящим из трех видов ферментов. Механизм этой реакции очень сходен с механизмом превращения пирувата в ацетил-СоА. В обоих случаях используются одни и те же кофакторы: NAD+, СоА, тиаминпирофосфат, липо-амид и FAD. Пируват-дегидрогеназный комплекс и а-оксоглутарат-дегидрогеназ-ный комплекс имеют в действительности

сооI

сн,

н—с—COO

I

н—с -ОН

I

сооИэоцитрат

сооNA1T + Н+ СН,

V / I

—N У » н—с—соо

I

С И

I

сооОксалосукцинат

со,

с

I

coo-ON- Оксоглутарат

Скорость образования а-оксоглутарата играет важную роль в регуляции общей скорости цикла, что мы рассмотрим позднее (разд. 13,18). Следует также отметить, что имеются два вида изоцитрат-дегидро-геназ: одна зависимая от NAD+, вторая-от никотинамиддинуклеотидфосфата (NADP+). NAD*-зависимый фермент, локализованный в митохондриях, имеет важное значение для цикла трикарбоновых кислот, NADP+-зависимый фермент, присутствующий и в митохондриях, и в цитоплазме, играет иную метаболическую роль.

13.6. При окислительном декарбоксилирова-нии альфа-оксоглутарата образуется сукцинил-СоА

За превращением изоцитрата в а-оксоглу-тарат следует вторая реакция окислительного декарбоксилирования - образование ряд общих структурных особенностей (разд. 13.11).

13.7. Генерирование высокоэнергетической фосфатной связи из сукцинилкофермента А

В сукцинильном тиоэфире СоА имеется связь, богатая энергией. G0' для гидролиза сукцинил-СоА около — 8 ккал/моль, что

СОО"

' СОО"

СН2 СН,

1

сооСукцинат

снг

СН2

I 2 С=0

I

S—СоА Сукцинил-СоА

сооFAD

РДЭН.

Н20

I

с- н

I!

н—с

I

сооФумарат

Последняя стадия цикла трикарбоновых кислот: от су-кцината к оксалоацетату.

сравнимо с этой величиной для АТР (— 7,3 ккал/моль). Расщепление тиоэфирной связи сущинил-СоА сопряжено с фосфорилированием гуанозиндифосфата (GDP)1*:

Сукцинил-СоА + ^ +

+ GDP ^ Сукцинат + GTP + СоА.

Эта легкообратимая реакция (AG0' = = — 0,8 ккал/моль) катализируется сукци-нил-СоА—синтетазой. Фосфорильная группа гуанозинтрифосфата (GTP) в ходе реакции, катализируемой нуклеозиддифос-фокиназой, легко переносится на аденозин-дифосфат (ADP) с образованием АТР.

GTP + ADP ^± CDP + АТР.

Образование высокоэнергетической фосфатной связи из сукцинил-СоА представляет собою

страница 22
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
лилия львиное сердце купить
Компания Ренессанс: железные лестницы на второй этаж - продажа, доставка, монтаж.
кресло руководителя ch 993
Самое выгодное предложение в KNSneva.ru: купить игровые компьютеры - КНС СПБ - мы дорожим каждым клиентом!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)