химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ачестве кофермента тиаминпирофосфат. Тиаминпи-рофосфат является коферментом многих де-карбоксилаз (обсуждение механизма действия см. в разд. 13.10). Вторая стадия состоит в восстановлении ацетальдегида в этанол за счет NADH. Эта окислительно-восстановительная реакция катализируется алкоголъ-дегидрогеназой, содержащей в активном центре ион цинка.

Ацетальдегид + NADH + + Н+ ^ Этанол + NAD.

Превращение глюкозы в этанол называется спиртовым брожением. Суммарная реакция этого анаэробного процесса имеет следующий вид:

Глюкоза + 2Р; + 2ADP + 2Н+ -> - 2 Этанол + 2С02 + 2АТР + + 2Н20.

Важно отметить, что NAD+ и NADH не входят в это суммарное уравнение. Восстановление ацетальдегида в этанол приводит к регенерированию NAD + , который используется в реакции, катализируемой глице-ральдегид-3-фосфат - дегидрогеназой. Таким образом, в суммарной реакции превращения глюкозы в этанол нет окислительно-восстановительного процесса.

2. Лактат образуется из пирувата в норме у многих микроорганизмов. Реакция имеет место также в клетках высших организмов при ограниченном поступлении кислорода (как в интенсивно работающей мышце). Восстановление пирувата за счет NADH с образованием лактата катализируется лактат-дегидрогеназой:

I

СН3 Этанол

Суммарная реакция превращения глюкозы в лактат такова:

Глюкоза + 2Р; + 2ADP

2 Лактат + 2АТР + 2Н20.

Как и в случае спиртового брожения, окислительно-восстановительного процесса в суммарной реакции нет. NADH, образующийся в результате окисления глицеральде-гид-3-фосфата, потребляется при восстановлении пирувата. Регенерирование NAD + при восстановлении пирувата в лактат поддерживает в анаэробных условиях непрерывное течение гликолитического процесса. Если бы регенерирования NAD+ не происходило, гликолиз не мог бы идти дальше образования глицеральдегид-3-фосфата, а следовательно, не происходило бы и образования АТР. На самом деле синтез лактата требует времени, что мы увидим в гл. 15.

3. Только небольшая часть содержащейся в глюкозе энергии высвобождается при ее анаэробном превращении в лактат (или этанол). Значительно большее количество энергии извлекается в аэробных условиях в цикле трикарбоновых кислот и в цепи переноса электронов. Включение в этот окислительный путь происходит на уровне («пункт входа») ацетил-кофермента А (ацетил-СоА), который образуется в митохондриях при окислительном декарбоксилировании пирувата:

Пируват + NAD+ + СоА -?

Ацетил-СоА + С02 + NADH.

Реакция катализируется пируват-дегидро-геназным комплексом. (Более подробно она рассматривается в следующей главе.)

V0"

у Лактат- L

I дегидрогеназа !

С=0 + NADH + W =; НО—С—Н + NAD+

СН3 Пируват

СН3 L-Лактат

12.11. Участки связывания NAD^ очень сходны в различных дегидрогеназах

Лактат-дегидрогеназа из скелетных мышц, представляющая собою тетрамер с мол. массой 140 к Да, и алкоголь-дегидрогена-за, димер с мол. массой 84 кДа, обладают совершенно различной трехмерной структурой. Однако участки связывания NAD+ у них обнаруживают поразительное сходство (рис. 12.11). NAD+ -связывающая область состоит из четырех а-спи-ралей и шести тяжей из параллельных р-слоев. Конформации NAD+ при связывании с лактат-дегидрогеназой и алкоголь-де-гидрогеназой также почти одинаковы. Аде-нозиновый компонент NAD+ связывается в гидрофобной щели. В отличие от этого ни-котинамидный компонент связывается таким образом, что реакционноспособная сторона кольца оказывается в полярном окружении, тогда как другая сторона приходит в контакт с гидрофобными остатками фермента.

Связанный NAD+ имеет вытянутую кон-формацию (рис. 12.12), адениновое и никотинамидное кольца отстоят друг от друга на 14 А. Трехмерная структура глицеральде-гид-З-фосфат-дегидротеназы и малат-деги-дрогеназы (фермент цикла трикарбоновых кислот, разд. 13.9) также установлена с высокой степенью разрешения. Их

N AD+-связывающие участки очень сходны

с таковыми в лактат-дегидрогеназе и алкоголь-дегидрогеназе. Представляется вероятным, что сходство участков связывания NAD+ в этих четырех ферментах

представляет собою пример фундаментального структурного мотива

NAD+-зависимых дегидрогеназ.

12.12. Глюкоза индуцирует большие

конформационные изменения в гексокиназе

Рентгенокристаллографическое исследование дрожжевой гексокиназы показывает, что связывание глюкозы приводит к большим конформационным изменениям фермента. Молекула гексокиназы состоит из двух долей, которые сближаются при связывании глюкозы (рис. 12.13). Глюкоза вызывает поворот одной доли относительно другой на 12°. В результате ось полипептида сдвигается на 8 А. Щель между долями закрывается, и связанная глюкоза оказывается окруженной белком (кроме его 6-гидроксиметильной группы). Закрывание щели в гексокиназе служит ярким примером той роли, которую играет в механизме ферментативного действия индуцированное соответствие (разд. 6.8), впервые постулированное Кошландом (Koshland). Индуцированные глюкозой структурные изменения имеют важное значение, по-видимому, в

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
наколенники в липецк купить
творческий вечер познера 2017
решетка под матрас купить в нижнем новгороде
билеты в коммерческие ложи мегаспорт руслан и людмила

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.11.2017)