химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

еромуч аза

Н,0

2-фосфоглицерат

Енолаза

Г1

"*АТР

ФосфоенолпируватADP

Пируваткиназа

Рис. 12.8.

Пируват

Гликолитический путь.

двум главным потребностям клетки. В метаболических путях ферменты, катализирующие по существу необратимые реакции, играют роль потенциальных участков контроля. При гликолизе реакции, катализируемые гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой, фактически необратимы и, по-видимому, могут играть и регулятор-ную, и каталитическую роль. Все три фермента действительно являются теми участками регуляции метаболического пути, на котором осуществляется регуляция глико-литического процесса.

Фосфофруктокиназа - наиболее важный регуляторный компонент гликолиза. Этот тетрамерный фермент ингибируется высокими концентрациями АТР, снижающими его сродство к фруктозо-6-фосфату. Если реакция протекает в присутствии высоких концентраций АТР, то кинетика фосфофрукто-киназной реакции описывается не гиперболической кривой, а сигмоидной (рис. 12.9). Этот аллостерический эффект усиливается при связывании АТР с высокоспецифичным регуляторным центром, локализованным отдельно от каталитического центра. Инги-биторный эффект АТР обращается под действием AMP. Следовательно, активность фермента возрастет при снижении отношения [АТРУ^АМР"]. Другими словами, гликолиз стимулируется в условиях низкого энергетического заряда клетки. Как уже упоминалось, гликолиз поставляет также углеродный скелет для процессов биосинтеза. Следовательно, регуляторное действие на фосфофруктокиназу будут, очевидно, оказывать также сигналы об избытке или недостатке строительных блоков. Действительно, фосфофруктокиназа ингибируется цитратом, ранним промежуточным продуктом в цикле трикарбоновых кислот (разд. 13.2). Высокое содержание цитрата

означает, что соединения, играющие при биосинтезе роль предшест ценников, ирису i-ствуют в избытке и дополнительного распада глюкозы для этой цели не требуется. Цитрат подавляет активность фосфофрукто-киназы. усиливая ингибиторное действие АТР. Таким образом, фосфофруктокиназа наиболее активна, когда клетки нуждается и в энергии, и в строительных блоках, о чем сигнализируют такое значение отношения \_ATPy\_AMP~\ и низкое содержание цитрата. Фермент обладает умеренной активностью в условиях, когда существует потребность либо в энергии, либо н углеродном скелете. Если оба япи фактора присутствуют в избытке, активность фосфофрук-токиназы падает почти до нуля.

Гексокиназа и пирува1киназа шкже участвуют в регуляции скороеiи гликолиза. Пируваткиназа мышц и печени аллостсри-чески ингибируется АТР, и. таким образом, превращение фосфоснолиирувата в пируват блокируйся в условиях высокою энергеш-ческого заряда. Гексокиназа аллостерически ингибируется i люкозо-6-фосфаюм. Содержание фрукюзо-6-фосфата повышав!ся при подавлении активности фосфофрукто-киназы; при этом происходи! соответствующее увеличение количества глюко-зо-6-фосфа1а, который находится в равновесии с фруктозо-6-фосфаюм. Следовательно, ингибирование фосфофруктокиназы высоким отношением [АТР\\/[АМР\\ или высоким содержанием цитрата приводит к ингибирова-нию гексокииазы. В печени [люкоэа фосфо-рилируется в глюкозо-6-фосфат даже при высокой концентрации последнего, чю обусловливается присутствием глюко-киназы- фермента, отличного от гексокииазы. Глюкокиназа харак 1ериэуетея высоким значением А[м для глюкозы, и следовательно она активна только в условиях избытка глюкозы. Роль глкжокиназы состоит в том. чюбы поставлять глюкозо-6-фосфат для синтеза гликогена, резервной формы глюкозы (гл. 16). Высокая Км глю-кокиназы печени дает возможность мозгу и мышцам первыми использовать глюкозу при ее ограниченном поступлении.

Почему ведущую роль в гликолизе играет фосфофруктокиназа, а не гексокиназа? Это станет понятным, если вспомнить, что глю-козо-6-фосфат является промежуточным продуктом не только гликолитического пути. Он может также превращаться в гликоген или окисляться по пентозофосфатному пути (гл. 15) с образованием NADPH. Первая необратимая реакция, присущая только гликолитическому пути, названная решающим этапом, это фосфорилирование фрук-тозо-6-фосфата во фрукт озо-1,6-бисфосфат. Отсюда вытекает значение фосфофруктокиназы как основного фактора регуляции 1ликолиза. Вообще фермент, катализирующий решающий этап в метаболической последовательности, всегда является наиболее важным регуляторным элементом данного пути.

12.10. Пируват може1 превращаться в этанол, лактат или ацетил кофермент А

Последовательность реакций превращения глюкозы в пируват очень схожа у всех организмов и во всех видах клеток. В противоположность этому судьба пирувата в поцессах генерирования энергии обмена веществ различна. Мы рассмотрим три реакции, протекающие с участием пирувата.

1. Этанол образуется из пирувата у дрожжей и некоторых других микроорганизмов. На первой стадии происходит дскарбокси-лирование пирувата:

Пируват + Н+ -? Ацетальдегид +

+ со2.

я*

СН3 Ацатальдагид

Реакция катализируется пируват-декар-боксилазой, которая содержит в к

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
гидромассажные ванны цена
где учатся на флориста
самоклеющийся баннер с ламинацией что это
раствор дельта плюс в спб

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)