химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ыиграть время и перемещают часть отходов метаболизма активно работающей мышцы в печень. Еще одна легко обратимая реакция, идущая в цитозоле,- трансаминирование ос-ок-сокислоты пирувата с образованием соответствующей аминокислоты - аланина. Таким путем некоторые аминокислоты могут вступать в реакции основных метаболических путей. Наряду с этим, некоторые аминокислоты могут таким образом синтезироваться из углеводных предшественников. Следовательно, трансаминирование -основная реакция, связывающая метаболизм аминокислот и углеводов. Третий способ использования пирувата-его кар-боксилирование внутри митохондрий с образованием оксалоацетата. Эта реакция и последующее превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват идут в обход необратимой стадии гликолиза и позволяют синтезировать глюкозу из пирувата. Кроме того, карбоксилирование пирувата играет важную роль в пополнении промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот. Активация пируват-карбоксилазы под действием ацетил-СоА усиливает синтез оксалоацетата, когда цикл трикарбоновых кислот замедляется из-за истощения этого метаболита. С другой стороны, если цикл трикарбоновых кислот ингибируется избытком АТР, оксалоацетат, синтезированный из пирувата, включается в последовательность реакций глюконеогенеза. Четвертая важная реакция, в которую вступает пируват,- окислительное декарбоксилирование с образованием ацетил-СоА. Эта необратимая реакция, протекающая в митохондриях,-решающий этап метаболизма: она направляет атомы углерода углеводов и аминокислот на путь окисления в цикле трикарбоновых кислот или синтеза липидов. Комплекс пируват-дегидрогеназы, катализирующий эту необратимую стадию, строго регулируется многочисленными ал-лостерическими взаимодействиями и кова-лентными модификациями. Пируват превращается в ацетил-СоА с высокой скоростью, только если клетке необходимы АТР или двухуглеродные фрагменты для синтеза липидов.

3. Ацетил-СоА. Основные источники этого активированного двухуглеродного фрагмента - окислительное декарбоксилирование пирувата и р-окисление жирных кислот (рис. 23.11). Кроме того, ацетил-СоА образуется из кетогенных аминокислот.

Н3С— С— СН2—СОО Ацетоацетат Сукцинил-СоА

> Сукцинат

О

IIС— S—СоА

СоА-трансфераза

О

Н3С—С—сн2Г

Ацетоацетил-СоА

СоА

Тиолаза

2 HjC—C-S-CoA Ацетил-СоА

Рис. 23.12. Включение кетоновых тел в цикл трикарбоновых кислот.> Глюкоза> Глюкоза

Гликолиз

Гликоген | Глюконеогенез Пируват

Т

Лактат <Судьба ацетил-СоА в метаболизме в отличие от многих других молекул строго определена. Ацетильный остаток может быть полностью окислен до С02 в цикле трикарбоновых кислот. Другая возможность - образование З-гидрокси-З-метилглу-тарил-СоА из трех молекул ацетил-СоА. Это шестиуглеродное соединение-предшественник холестерола и кетоновых тел. Третий важный путь использования ацетил-СоА-его экспорт в цитозоль в виде цитрата для синтеза жирных кислот. Важно еще раз подчеркнуть, что в организме млекопитающих ацетил-СоА не может превращаться в пируват. Следовательно, у млекопитающих липиды не могут превращаться в углеводы.

23.5. Метаболические особенности основных органов

Метаболизм в мозгу, мышцах, жировой ткани и печени сильно различается. Рассмотрим различия между этими органами в отношении использования богатых энергией молекул.

1. Мозг. Глюкоза-практически единственный источник энергии в мозгу человека, за исключением условий продолжительного голодания. В мозгу нет запасов богатых энергией молекул, поэтому он нуждается в постоянном поступлении глюкозы. Мозг поглощает около 120 г глюкозы в сутки, что соответствует в энергетическом выражении 420 ккал. В состоянии покоя мозг расходует около 60% того количестАлании

Расщепление белка Мышцы

ва глюкозы, которое в целом потребляется в организме. При голодании глюкозу в качестве источника энергии для мозга заменяют кетоновые тела (ацетоацетат и его восстановленный аналог 3-гидроксибу-тират). Ацетоацетат активируется путем переноса СоА с молекулы сукцинил-СоА; при этом образуется ацетоацетил-СоА (рис. 23.12). Затем расщепление тиолазой дает две молекулы ацетил-СоА, которые включаются в цикл трикарбоновых кислот. Жирные кислоты не могут служить источником энергии для мозга, так как они связаны с альбумином и неспособны проникнуть через гематоэнцефалический барьер. Итак, кетоновые тела-транспортабельный эквивалент жирных кислот. Чуть ниже мы обсудим, почему использование в качестве энергетических ресурсов не глюкозы, а кетоновых тел имеет важное значение для того, чтобы свести к минимуму распад белков во время голодания.

2. Мышцы. Основные источники энергии в мышцах-глюкоза, жирные кислоты и кетоновые тела. Мышцы отличаются от мозга большим запасом гликогена (1200 ккал). Около трех четвертых всего гликогена организма находится в мышцах (табл. 23.1). Содержание гликогена в мышцах после еды может достигать 1%. Этот гликоген легко превращается в глюкозо-6-фосфат для последующего использования в мышечных клетках. В мышцах, как и в мозгу, глюкозо-6-фос

страница 136
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
где в самаре купить чугунные сковородки
В КНС всегда быстро, выгодно и удобно: мониторы Асус купить с доставкой по Москве и другим регионам России.
термостат сименс rdg
стул по размеру

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.05.2017)