химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

уляцией.

23.3. Основные метаболические пути и регуляторные этапы

Рассмотрим роль основных путей метаболизма и важнейшие этапы, на которых осуществляется регуляция.

1. Гликолиз. В результате этой последовательности реакций, протекающих в цитозоле, одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. При этом образуются две молекулы АТР и две молекулы NADH. Для того чтобы реакции гликолиза продолжались непрерывно, необходимо регенерировать NAD+, который расходуется в реакции, катализируемой глицеральдегид-3-фосфат—дегидрогеназой. В анаэробных условиях, например в активно работающей скелетной мышце, это достигается восстановлением пирувата до лактата. В аэробных условиях регенерирование NAD+ осуществляется по-иному-путем переноса электронов от NADH к 02 по цепи переносчиков. Гликолиз выполняет две основные функции: расщепляет глюкозу с образованием АТР и поставляет углеродные скелеты молекул для биосинтетических реакций. Скорость превращения глюкозы в пируват регулируется в соответствии с этими двумя задачами. Важнейший регулируемый этап-фосфофруктокиназа, катализирующая решающую реакцию гликолиза. Высокая концентрация АТР ингибирует фосфофруктокиназу. Ингибирую-щее действие АТР усиливается в присутствии цитрата и подавляется AMP. Таким образом, скорость гликолиза определяется потребностью в АТР, о которой сигнализирует соотношение АТР/АМР, и потребностью в строительных блоках, о чем сигнализирует концентрация цитрата.

2. Цикл трикарбоновых кислот. Это заключительный общий путь окисления молекул-источников энергии: углеводов, аминокислот и жирных кислот. Он функционирует в митохондриях. Богатые энергией молекулы вступают в цикл главным образом в виде ацетил-СоА. При полном окислении одного ацетильного остатка образуются одна молекула GTP, три молекулы NADH и одна молекула FADH2. Затем четыре пары электронов переносятся на О2 по цепи переноса электронов; в результате создается градиент концентрации протонов, который обеспечивает синтез одиннадцати молекул АТР. NADH и FADH2 окисляются только в том случае, если ADP одновременно фосфорилируется до АТР. Это тесное сопряжение называется дыхательным контролем; оно обеспечивает соответствие скорости реакций цикла трикарбоновых кислот потребности в АТР. Кроме того, избыток АТР снижает активность трех ферментов цикла-цит-рат-синтазы, изоцитрат-дегидрогеназы и ос-оксоглутарат-дегидрогеназы. Помимо этого, цикл трикарбоновых кислот играет важную роль в анаболизме. Он обеспечивает синтез некоторых промежуточных продуктов, например сукцинил-СоА, служащего источником части углеродного скелета порфиринов.

3. Пентозофосфатный путь. Этот ряд реакций, протекающих в цитозоле, выполняет две функции: генерирование NADPH

АТР

Фруктоэо-6-фосфат

ADP

Фосфофруктокиназа

Ингибируется АТР и цитратом

Фруктозо-1,6-бисфосфат

Рис. 23.6. Фосфофруктокиназа-ключевой фермент регуляции гликолиза.

для восстановительных реакций биосинтеза и образование рибозо-5-фосфата для синтеза нуклеотидов. Две молекулы NADPH образуются при превращении глюкозо-6-фосфата в рибозо-5-фосфат. Решающий этап данного пути-дегидрирование глю-козо-6-фосфата. Эта реакция регулируется концентрацией акцептора электронов NADP+. Лишняя фосфорильная группа в NADPH - ярлычок, отличающий его от NADH. Благодаря этому различию в одном и том же компартменте может поддерживаться высокое соотношение [NADPH]/[NADP+] и низкое соотношение [NADH]/[NAD+]. Следовательно, восстановительные реакции биосинтеза и гликолиз могут протекать одновременно с высокой скоростью.

4. Глюконеогенез. Глюкоза может синтезироваться в печени и почках из предшественников не углеводной природы, таких, как лактат, глицерол и аминокислоты. Различные вещества вступают в реакции этого пути главным образом через пируват, который карбоксилируется в митохондриях с образованием оксалоацатата. Затем оксалоацетат декарбоксилируется и фосфорилируется в цитозоле с образованием фосфоенолпирувата. Еще две гидролитические реакции, характерные для глю-конеогенеза, идут в обход необратимых стадий гликолиза. Глюконеогенез и гликолиз обычно взаимно скоординированы таким образом, что в то время, как один путь бездействует, второй весьма активен. Например, AMP ингибирует, а цитрат активирует фруктозо- 1,6-бисфосфатазу - ключевой фермент глюконеогенеза, тогда как на фосфофруктокиназу, определяющую скорость гликолиза, эти молекулы оказывают обратное действие.

5. Синтез и расщепление гликогена. Гликоген-легко мобилизуемая форма запасания энергии. Он представляет собой разветвленный полимер остатков глюкозы. Активированный промежуточный продукт синтеза гликогена-UDP-глюкоза, которая образуется из глюкозо-1-фосфата и UTP. Гликоген-синтаза катализирует перенос глюкозного остатка с TJDP-глюкозы на концевую гидроксильную группу растущей цепи. Расщепление гликогена идет другим путем. Фосфорилаза катализирует расщепление гликогена ортофосфатом с образованием глюкозо-1-фосфата. Синтез и расщепление гликогена координируются с поН'°\

6-фосфоглюконат

Рис. 23

страница 134
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
заказать букет с гортензией в москве
купить сабвуфер под сиденье
mikasa в липецк купить
купить билет на концерт tokio hotel спб

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.01.2017)