химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ется в результате различных последовательностей реакций. Благодаря такому разделению пути синтеза и расщепления постоянно оказываются термодинамически выгодными. Чтобы какой-либо путь биосинтеза был экзергоническим, он должен быть сопряжен с гидролизом достаточного количества молекул АТР. Например, на превращение пирувата в глюкозу в процессе глюконеогенеза затрачивается на четыре высокоэнергетические связи ~ Р больше, чем образуется в процессе превращения глюкозы в пируват в ходе гликолиза. Эти четыре дополнительные связи ~ Р обусловливают экзерго-ничность глюконеогенеза при любых существующих в клетке условиях. Принципиально важная особенность метаболических путей состоит в том, что их скорость определяется не законом действующих масс, а активностью ключевых ферментов. Разделение путей биосинтеза и расщепления имеет особенно важное значение для эффективной регуляции метаболизма.

23.2. Повторяющиеся мотивы

в механизмах регуляции метаболизма

Сложная сеть реакций, протекающих в клетке, тонко регулируется и координируется. Существует несколько способов регуляции метаболических процессов.

1. Аллостерические взаимодействия. Поток молекул в большинстве метаболических путей определяется прежде всего количеством и активностью определенных ферментов, а не наличием субстрата. Практически необратимые реакции-потенциальные регуляторные участки. Первая необратимая реакция какого-либо метаболического пути (решающий этап) обычно служит важным элементом контроля. Ферменты, катализирующие решающие этапы, регулируются аллостерически, как, например, фосфофруктокиназа при гликолизе или ацетил-СоА— карбоксилаза при синтезе жирных кислот. Кроме того, последующие необратимые реакции того же метаболического пути также могут регулироваться. Аллостерические взаимодействия позволяют таким ферментам распознавать разнообразные сигналы и интегрировать полученную информацию.

2. Ковалентная модификация. Некоторые регуляторные ферменты контролируются не только аллостерически, но и с помощью ковалентной модификации. Например, фосфорилирование повышает каталитическую активность гликоген-фосфорила-зы и снижает активность гликоген-синта-зы. Эти ковалентные модификации катализируются особыми ферментами. Еще один пример -глутамин-синтетаза, активность которой снижается при ковалент-ном присоединении остатка AMP. И в этом случае присоединение и отщепление модифицирующей группы катализируется специальными ферментами. Зачем же используется ковалентная модификация наряду с нековалентной аллостерической регуляцией? Ковалентная модификация ключевых ферментов метаболизма - заключительная стадия каскада реакций, усиливающего сигнал. Благодаря этому метаболический путь может быстро включаться и выключаться под действием очень слабых сигналов, как это показано на примере стимулирующего влияния адреналина на расщепление гликогена.

3. Концентрации ферментов. Количество ферментов, равно как и их активность, регулируется. Скорости синтеза и деградации некоторых регуляторных ферментов регулируются гормональными факторами.

4. Компартментация. Общая картина метаболизма в разных пространственно разграниченных участках (компартментах) эукариотических клеток сильно различается. Гликолиз, пентозофосфатный путь и синтез жирных кислот происходят в цитозоле, а окисление жирных кислот, цикл трикарбоновых кислот и окислительное фосфорилирование - в митохондриях. Некоторые процессы, например глюконеогенез и синтез мочевины, зависят от взаимодействия реакций, протекающих в обоих компартментах. Судьба некоторых молекул определяется тем, где они находятся-в цитозоле или в митохондриях. Это делает возможным регуляцию их потока через внутреннюю митохондриальную мембрану. Например, жирные кислоты, будучи перенесенными в митохондрии, быстро расщепляются, тогда как в цитоплазме они этери-фицируются или выделяются во внеклеточное пространство. Напомним, что жирные кислоты с длинной цепью переносятся внутрь митохондриального матрикс.а в виде эфиров карнитина - переносчика, благодаря

—Ser—ОН

/-АТР

1

^ADP

ФSer—О—Р032_ —Туг—ОН

АТР

^ рр, —Туг—О—AMP

—Glu—С00-R-CH,

—Glu—С

чосн3

Рис. 23.4. Примеры обратимой ковалентной модификации белков: 2 - фосфорилирование; 2 - аде-нилирование; 3 - метилирование.

Цитозоль: Гликолиз

Пентозофосфатный путь Синтез жирных кислот

Митохондриальный метрике Цикл трикарбоновых кислот Окислительное фосфорилирование

0-Окисление жирных кислот Образование кетоновых тел

Эффект Пастера-ингибирование гликолиза дыханием, открытое Луи Пастером при исследовании дрожжевого брожения. В аэробных условиях поглощение углеводов примерно в 7 раз ниже, чем в анаэробных. Пастеровский эффект можно объяснить ингибированием фосфофруктокиназы цитратом и АТР.

которому эти молекулы оказываются способными проходить сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану.

5. Метаболическая специализация органов. У высших эукариот регуляция более эффективна, поскольку на нее большое влияние оказывает наличие органов со специфической метаболической рег

страница 133
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
pandora dxl 5000
домашний кинотеатр колонки встроенные в потолок
контракт на обслуживание холодильной машины чиллер
билеты на несравненная!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.05.2017)