химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

альным регуляторам энергетического метаболизма-инсулину, глюкагону, адреналину и норадре-налину. Вслед за этим мы обратимся к самому важному аспекту метаболизма — регуляции концентрации глюкозы в крови. В последней части главы рассматривается замечательное явление приспособления метаболизма к продолжительному голоданию.

23.1. Стратегия метаболизма: основные положения

Как уже говорилось в гл. 11, стратегические цели метаболизма состоят в генерировании АТР, восстановительной способности и строительных блоков для биосинтетических реакций. Рассмотрим вкратце эти аспекты.

1. АТР-универсальная энергетическая валюта. Высокий потенциал переноса фосфатной группы у АТР позволяет ему служить источником энергии для мышечного сокращения, активного транспорта, усиления сигналов и биосинтетических процессов. Гидролиз одной молекулы АТР изменяет равновесное соотношение концентраций веществ, вступающих в сопряженную реакцию, и ее продуктов примерно в 108 раз. Таким образом, термодинамически невыгодную последовательность реакций можно сделать выгодной, если осуществить ее сопряжение с гидролизом достаточного числа молекул АТР. Например, на превращение мевалоната в изопентенилпирофосфат, активированный пятиуглеродный предшественник синтеза холестерола, затрачивается три молекулы АТР.

2. АТР образуется при окислении молекул, используемых в качестве источников энергии, таких, как глюкоза, жирные кислоты

и аминокислоты. Общий промежуточный продукт большинства окислительных реакций-ацетил-СоА. Ацетильная группа полностью окисляется до С02 в ходе цикла трикарбоновых кислот с одновременным образованием NADH и FADH2. Затем эти переносчики отдают свои высокоэнергетические электроны в дыхательную цепь. Электроны проходят по дыхательной цепи до 02, что приводит к перекачиванию протонов через внутреннюю мембрану митохондрий. Возникающий в результате градиент протонов используется для синтеза АТР. Еще один процесс, продуцирующий АТР,-гликолиз, однако он дает гораздо меньше АТР, чем окислительное фосфорилирование. Окисление глюкозы до пирувата дает только две молекулы АТР, тогда как при полном окислении глюкозы до С02 образуется 36 молекул АТР. Однако в отличие от окислительного фосфорилирования, требующего постоянного поступления 02, гликолиз может в течение непродолжительного времени протекать с высокой интенсивностью в анаэробных условиях.

3. NADPH-основной донор электронов в восстановительных реакциях биосинтеза. В большинстве биосинтетических реакций продукты находятся в более восстановленном состоянии, чем предшественники, так что помимо АТР необходим восстановительный эквивалент. Высокоэнергетические электроны, необходимые для поддержания этих реакций, обычно поставляет NADPH. Например, при биосинтезе жирных кислот оксогруппа присоединяемого двухуглерод-ного остатка восстанавливается до метиле-новой группы за счет четырех электронов двух молекул NADPH. Активация 02 под действием оксигеназ со смешанной функцией, катализирующих реакции гидроксилирования, также иллюстрирует универсальную роль NADPH в качестве восстановителя. Необходимое количество NADPH поставляет большей частью пентозофосфатный путь. Кроме того, значительное количество этого переносчика электронов образуется под действием «яблочного» фермента (малатдегидрогеназы, декарбоксили-рующей) при переносе ацетил-СоА из митохондрий в цитоплазму для синтеза жирных кислот.

4. Крупные молекулы клетки строятся из сравнительно небольшого числа блоков. Все огромное разнообразие молекул клетки синтезируется из гораздо меньшего числа различных предшественников. Метаболические реакции, в ходе которых образуются АТР и NADPH, выполняют и другую задачу-поставляют строительные блоки для синтеза более сложных молекул. Например, дигидроксиацетонфосфат, образующийся при гликолизе, превращается в глицеро-ловый скелет фосфатидилхолина и других фосфоацилглицеролов. Еще один промежуточный продукт гликолиза, фосфоенолпиру-ват, участвует в построении углеродного скелета ароматических аминокислот. Ацетил-СоА, общий промежуточный продукт расщепления большинства молекул - источников энергии, поставляет двухуглеродные фрагменты для самых разнообразных биосинтетических реакций. Сукцинил-СоА, образующийся в цикле трикарбоновых кислот,-один из предшественников порфиринов. Рибозо-5-фосфат, который образуется наряду с NADPH в пентозофосфатном пути-источник остатка сахара, входящего в состав нуклеотидов. Кроме того, многие биосинтетические реакции нуждаются в одноуглеродных фрагментах. Тетрагидрофолят - источник таких фрагментов, находящихся на различных уровнях окисления. Образование этих производных, равно как и основного донора метильных групп S-аде-нозилметионина, тесно связано с метаболизмом аминокислот. Таким образом, главные метаболические пути выполняют и анаболические, и катаболические функции.

5. Биосинтез и расщепление почти всегда осуществляются различными путями. Например, путь синтеза жирных кислот отличается от пути их расщепления. Точно так же гликоген синтезируется и расщепля

страница 132
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
адвокат по ипотечному кредиту
радиаторы алюминиевые италия
Столовые сервизы Японские
Рекомендуем компанию Ренесанс - лестница приставная деревянная купить - качественно и быстро!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)