химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

друг с другом. Глюкоза (окрашено зеленым) и АТР (окрашено красным) связаны с каталитическим центром каждого димера. Дополнительная молекула АТР (окрашено синим) связана на границе между субъединицами. (Печатается с любезного разрешения д-ра Thomas Steitz.)о

Iо оI I

Аденозин —О—Р—О—Р—О—Р—О"

II II II ООО

i У 4

Аденозин—О—Р—О NQ

А

Рис. 12.7. Способы связывания Mg2 + с АТР.

сильной группой при С-5, образуя пираноз-ное кольцо, а кетогруппа при С-2 взаимодействует с гидроксильной группой при С-5 с образованием фуранозного кольца. Эта изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат представляет собою превращение альдозы в кетозу. Смысл данной реакции станет понятен, если подставить в это уравнение формы Сахаров с открытой цепью.

За стадией изомеризации следует вторая реакция фосфорилирования. Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется за счет АТР с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата.

он2с сн2он

фруктозо-l,6-бисфосфата с образованием глицералъдегид-3-фосфата и дигидроксиаце-тонфосфата. В дальнейших реакциях гликолиза участвуют трех углеродные, а не ше-стиуглеродные соединения. Это превращение катализируется алъдола-зой. Название фермента отражает природу обратной реакции, представляющей собою альдольную конденсацию.

2Глицеральдегид-З-фосфат стоит на «столбовом пути» гликолиза. К дигидроксиаце-тонфосфату это не относится. Однако диги-дроксиацетонфосфат может легко превращаться в глицеральдегид-3-фосфат. Эти соединения являются изомерами: дигидрокОН

Реакция катализируется аллостерическим ферментом фосфофруктокиназой. Ход гликолиза лимитируется уровнем активности этого фермента. Каталитическая активность фосфофруктокиназы находится под аллостерическим контролем со стороны АТР и некоторых других метаболитов (разд. 12.9).

12.4. Образование глицеральдегид-3-фосфата путем расщепления и изомеризации

Вторая стадия гликолиза состоит из четырех этапов и начинается с расщепления

CH2OPOj2- CH2OPOj2"

нон-с-н

Iс—он

;=о с=о

> но—с—н

н сиацетонфосфат-кетоза, а глицеральде-гид-3-фосфат-альдоза. Изомеризация указанных трехуглеродных фосфорилиро-ванных Сахаров катализируется триозофос-фаш'изомеразой. Реакция характеризуется большой быстротой и обратимостью. В состоянии равновесия 96% триозофосфатов приходится на долю дигидроксиацетонфос-фата. Тем не менее превращение дигидрок-сиацетонфосфата в глицеральдегид-3-фос-фат протекает легко, поскольку последний эффективно удаляется.он

V0

IсСН2ОРО32н—с—он

CHjOPOj2-Фруктоэо-1 ,6-би сфосфат

Дигидроксиацетон-фосфат

Глицеральдагид-3-фосфат

H—С—ОН

СН2ОРО32Глицеральдвгид-3-фосфат

(альдоэа)

Триоз.^фпссЬат-изомераза

С=0

СН2ОРО32Дигидроксиацатонфосфат

(кетоэа)

Фруктозо-1 ,6-бисфосфат

Глицеральдвгид-3- фосфат Дигидроксиацетонфосфат

Таким образом, две молекулы глицераль-дегид-3-фосфата образуются из одной молекулы фруктозо-1,6-бисфосфата при последовательном действии альдолазы и триозо-фосфат-изомеразы

12.5. Хранение энергии: фосфорилирование, сопряженное с окислением глицеральдегид-3-фосфата

На предыдущих стадиях гликолиза происходило превращение одной молекулы глюкозы в две молекулы глицеральдегид-3-фос-фата. Извлечение энергии при этом еще не имело места. Напротив, на этой стадии расходовалось две молекулы АТР. Мы переходим теперь к ряду стадий, на которых происходит потребление энергии, содержащейся в глицеральдегид-3-фосфате.

Н

V

н—с—он

?

CH2OPO32Гпицвральдагмд.З-фосфат

оч ОРО32V I

Н—С—ОН

СН2ОРО321,Збнефосфоглиц«рат (1,3-БФГ)

Начальная реакция в этой последовательности представляет собою превращение глице-ралъдегид-3-фосфата в 1,3-биефосфоглице-рат (1,3-БФГ), катализируемое глщеральде-гид-3-фосфат—дегидрогеназой

Глицеральдегид-3-фосфат +NAD+ + + Р; ^± 1,3-БФГ + NADH + Н + .

При этой окислительно-восстановительной реакции происходит генерирование высокоэнергетического фосфатного соединения. Альдегидная группа при С-1 превращается в ацилфосфат-смешанный ангидрид фосфорной и карбоновой кислот.

О О

II II R—С— О— P— 0I

оАцилфосфат

Энергия, необходимая для образования этого ангидрида, имеющего высокий потенциал переноса фосфатной группы, высвобождается при окислении альдегидной группы. Заметим, что С-1 в 1,3-БФГ находится на окислительном уровне карбоновой кислоты. Образование 1,3-БФГ представляет собой пример фосфорилировани.ч на субстратном уровне. Механизм этой сложной реакции, в которой окисление сопряжено с фосфорилированием, мы рассмотрим несколько позднее (разд. 12.14).

12.6. Образование АТР из 1,3-бисфосфо-глицерата

На следующем этапе гликолиза высокий потенциал переноса фосфорильной группы, присущий 1,3-БФГ, используется для генерирования АТР. И действительно, это первая реакция гликолиза, в которой происходит образование АТР. Перенос фосфорильной группы от ацилфосфашой группы 1,3-БФГ на A DP катализируется фосфогли-цераткиназой. В качестве продуктов реакции образуются АТР и 3-фосфоглицерат.

\

С—ОР032" Н—С—ОН

СН2ОРО321,3-бисфосфоглицарат

+ A

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ремонт холодильника Zanussi ZFC 280
коттеджные поселки эконом класса на новой риге
сколько стоит обучение на парикмахера в кемерово
курсы по экселю район дмитровки

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)