химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

рибозо-фосфату с образованием пиримидинну-клеотида. Донором рибозофосфата при синтезе пиримидиннуклеотидов, гак же как и при синтезе пуриннуклеотидов, служит ФРПФ. Предшественники пиримидинового кольца - карбамоилфосфат и аспартат (рис. 22.11).

Синтез пиримидинов начинается с образования карбамоилфосфата, который служит также промежуточным продуктом синтеза мочевины (разд. 18.4). Синтез этого активированного донора карбамоиль-ной группы в клетках эукариот компарт-мен гализован. Карбамоилфосфат, который используется для синтеза пиримидинов, образуется в цитозоле, тогда как карбалирование катализируется аспартат-транскарбамоила зой (аспартат-карбамоилтраисферазой, АТКазой), ферментом, особенно интересным с точки зрении регуляции (разд. 22.14). Пиримидиновое кольцо образуется в следующей реакции, когда карбамоиласпартат циклизуется с отщеплением молекулы воды и образованием дигидрооротата. Затем при дегидратации дигидрооротата образуется оротат.

22.9. К оротату присоединяется рибозофосфатный остаток ФРПФ

Из аспартат а

Следующий этап синтеза пиримидиннуклеотидов - присоединение рибозофосфат-ной группы. Оротат (свободный пиримидин) реагирует с ФРПФ с образованием оротидилата (пиримидиннуклеогид). Протекание этой реакции, которую катализирует оротидилат-пирофосфорилаза, поддерживается гидролизом пирофосфата. Затем оротидилат декарбоксилируется, образуя уридилат (уридинмонофосфат, UMP) главный пиримидиннуклеотид.

Из карбамоилфосфата

Щ 4 БС С2,

Рис. 22.11. Происхождение атомов пиримидинового кольца. С-2 и N-3 происходят из карбамоилфосфата, остальные атомы кольца-из аспартата.

н,0

H2N ° "СИ,

1 ? ' /

0=4 ^с—соо ^—

ч- Дигидрооротаза

Н Н Л7-кар6амоиласпартат

Дигидрооротат

О

II

Н+ +

NAD' NADH

V ^

Q

HNXY

0=6. X-соо

N

l-l

Оротат

О

II

0=C.

0

О

H

x—cf jS1^* О РО'.И "?цд-^ \ ОротатО' фосфорибозилтрамс-фераза

HN'

о=с

HN'

.0

о

о=с. сн

N

0~ С02

^ х*> о РОСН. о Оротидилатдекарбоксилаза с н и

Оротат

Оротидилат

Уридилат (UMP)

22.10. Первые три фермента биосинтеза пи-римидинов синтезируются в виде одной полинеитидной цепи

У Е. coli шесть ферментов, синтезирующих UMP из простых предшественников, видимо, не связаны друг с другом. У высших организмов, напротив, несколько из этих ферментов образуют мультифермеитный комплекс. Содержание этого комплекса в клетках млекопитающих сильно увеличивается под действием ^-(фосфопацетил)-L-acnapmama (ФАА), мощного ингибитора аспартат-транскарбамоилазы (АТКазы). ФАА прочно связывается с АТКазой (Ks = - Ю-8 М), так как имеет определенное структурное сходство с переходным комплексом, возникающим в процессе катализа (рис. 22.12). Выживающие клетки преодолевают ингибирующее действие ФАА, синтезируя в 100 раз больше АТКазы, чем нормальные клетки. Концентрации карба-моилфоефат-синтазы и дигидрооротазы также увеличиваются в 100 раз, тогда как активности ферментов, катализирующих последующие реакции биосинтеза пирими-динов, практически не изменяются. Эти данные позволили установить тот факт, что карбамоилфосфат-синтаза, аспартат-транскарбамоилаза и дигидрооротаза ковалентно связаны в составе единой полипептидной цепи с мои массой 200 кДа. Ферменты, катализирующие две последние реакции биосинтеза пиримидинов, оротат-фосфорибозилтрансфераза и оротидилат-декарбоксилаза, образуют другой комплекс. Возможно, они также ковалентно связаны. Напомним, что комплекс синтетазы жирных кислот в дрожжах состоит из двух типов полинеитидных цепей, каждая из которых содержит несколько ферментов (разд. 17.20). По всей вероятности, кова-лентное связывание функционально родственных ферментов- общее явление у эу-кариот. Это может облегчать сборку муль-тиферментных комплексов. Еще одно предполагаемое преимущество соединения нескольких ферментов в одну полипептидную цепь состоит в том, что они синтезируются в эквимолярных количествах.

22.11. Нуклеозидмоно-, нуклеозидди-и нуклеозндтрифосфаты способны к взаимопревращениям

Активная форма нуклеотидов в биосинтетических и энергетических реакциях - диC—СН2—Р—0"

оHN

I

00С—сн2—СН

сооN- (фосфонацетил) -L-аспартат (ФАА)

Рис. 22,12. Структура ФАА, эффективного ингибитора АТКазы.

фосфаты и трифосфаты. Нуклеозидмоно-фосфаты фосфорилируются под действием специфических нуклеозидмонофосфаткиназ, использующих в качестве донора фосфатной группы АТР, Например, UMP фосфо-рилируется под действием UMP-киназы:

UMP + АТР Т± UDP + ADP.

AMP, ADP и АТР превращаются друг в друга под действием аденилатшназы (называемой также миокиназой). Константа равновесия этих реакций близка к 1:

AMP + АТР Т± ADP + ADP.

Нуклеозиддифосфаты и нуклеозидтри-фосфаты превращаются друг в друга под действием нуклеозид-дифосфат — киназы, фермента с широкой специфичностью, в отличие от монофосфаткиназ, В следующих уравнениях X и Y могут быть любыми рибо- или дезоксирибонуклеозидами из большого набора этих соединений:

XDP + YTP Т± ХТР + YDP.

UTP + A

страница 124
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение зарплата 1 с 8
твердотопливные котлы мастер
pantera qx-270
решетка декоративная vkr для кдм

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)