химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

оисходит при синтезе рибонуклео-тида формилглицинамида из соответствующего амидного предшественника (реакция 4 на рис. 22.6) при образовании СТР

R

I

С=0 R'

из UTP (разд. 22.13) и при превращении цитруллина в аргинин в цикле мочевины (разд. 18.5). Общий принцип этих реакций заключается в том, что карбонильный кислород превращается в какое-то производное, которое легко может вступить в реакцию замещения аминогруппой. Таутомер-ная форма карбонильной группы реагирует с АТР (или с GTP) и образует фосфорный эфир, который атакуется нуклеофильным амином (рис. 22.9). Затем неорганический фосфат отщепляется от тетраэдрического переходного комплекса и реакция завершается. В качестве атакующего амина может выступать NH3, амидная группа боковой цепи глутамина или а-аминогруппа аспартата. На промежуточной стадии реакR R О

|| ATP ADP || I!

R'

с—о- —-—-—> с—о—Р—о

R' О

,NH3

/

О оII/0

р

С—NH-,

R'

Я л R о7 о <—с

R' NHРис. 22.9. Механизм реакции замещения карбонильного кислорода аминогруппой.

ций этого типа отщепляется фосфат, пирофосфат или остаток AMP. Например, при синтезе 5-фосфорибозил-1-амина из ФРПФ аминогруппа глутамина замещает пирофосфат (разд. 22.4).

22.6. Пурнновые основания могут использоваться повторно с помощью реакций синтеза из готовых остатков с участием ФРПФ

Свободные пуриновые основания образуются путем гидролитического расщепления нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Пуриннуклеотиды могут синтезироваться из таких предобразованных оснований с помощью реакций синтеза из готовых остатков. Эти реакции проще, чем пути синтеза de novo, обсуждавшиеся выше, и обходятся клетке гораздо дешевле. При синтезе из готовых остатков рибозофос-фатная группа ФРПФ переносится на пурин и образуется соответствующий нуклеотид.

О—РОСН

Существуют два фермента, участвующие О

0

IIО—Р—О

о

I

ота и гуанилата:

Гилоксантин + ФРПФ -* Инозинат + + РЛ,

Гуанин + ФРПФ -» Гуанилат + РР,.

Многообразие и эффективность путей использования пуринов можно продемонстрировать также на примере биосинтеза гистидина. Шестичленный фрагмент пуринового кольца АТР участвует в построении имидазольного кольца гистидина (разд. 21.10). Остаток пуринового скелета тоже не пропадает впустую: он сохраняется в виде рибонуклеотида 5-аминоимида-зол-4-карбоксамида, промежуточного продукта биосинтеза de novo пуринового кольца.

22.7. AMP и GMP-ретроингибиторы биосинтеза пуриновых нуклеотидовО—РОСН2 /Оо

НО ОН Пуринрибонуклеотид

Синтез пуриновых нуклеотидов регулируется ингибированием по принципу обратной связи на нескольких стадиях (рис. 22.10). О

в реакциях синтеза из готовых остатков, с различной специфичностью. Аденин-фос-форибозилтрансфераза катализирует образование аденилата:

Аденин + ФРПФ -> Аденилат + РР,

Гипоксантин-гуанин - фосфорибозилтранс-фераза катализирует образование инозина1. Концентрация ФРПФ регулируется ингибированием 5-фосфорибозил-1 -пирофосфат — синтетазы пуриннуклеотидами. Эта синтетаза ингибируется AMP, GMP и IMP.

2. Решающий этап биосинтеза пуриновых нуклеотидов - превращение ФРПФ в фосфорибозиламин путем переноса амиИнгибируется AMP

1 Аденилосукцинат—» ДМР

Рибозо-_ 5-фосфат*? ФРПФ

I > Фосфорибозиламин—> IMP

Ингибируется IMP, AMP и GMP

f

Ингибируется GMP

Ксантилат

GMP

Рис. 22.10. Регуляция биосинтеза пуринов.

ногруппы боковой цепи глутамина. Глу-тамин-фосфорибозилпирофосфат — амидо-трансфераза ингибируется многими пури-новыми рибонуклеотидими по механизму обратной связи. Следует отметить, что ин-гибирующее действие AMP и GMP на этот фермент синергично.

0

II

о3. Образование инозината-точка разветвления путей синтеза AMP и GMP. Реакции, ведущие от инозината к синтезу AMP и GMP, ингибируются по механизму обратной связи. AMP подавляет превращение инозината в аденилосукцинат, его непосредственный предшественник. Подобно

0

H,NIIСКарбамоилфосфат

моилфосфат, используемый для синтеза мочевины,-в митохондриях (разд. 18.5). Существуют две разные карбамоилфосфат-синтазы. Еще одно существенное различие состоит в том, что при синтезе карбамоил-фосфата в цитозоле донором азота служит глутамин, а не NH^:

Глутамин + 2 АТР + HCOJ -»* Карбамоилфосфат + 2 A DP + Pi +

+ Глутамат.

Решающий этап в биосинтезе пиримиди-нов-образование N-карбамоиласпартата из аспартата и карбамоилфосфата. Карбамоин », о и> H2N—СС—СОО

Н

Аспартат транскарбамоилаза

J

сн, соо

/V-карбамоиласпартат

этому, GMP ингибирует превращение инозината в ксантилат - непосредственный предшественник GMP.

4. GTP служит субстратом для синтеза AMP, а АТР-субстрат для синтеза GMP. Эта взаимосвязь на уровне субстратов необходима для того, чтобы сбалансировать синтез адениловых и гуаниловых рибону-клеотидов.

22.8. Пиримидиновое кольцо синтезируется из карбамоилфосфата и аспартата

В отличие от последовательности реакций синтеза пуриннуклеотидов de novo пиримидиновое кольцо вначале собирается и только затем присоединяется к

страница 123
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
судебная практика по срочным трудовым договорам
gps маяки pandora
уставновка автосигнализации
билеты на 31 декабря цдкж

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)