химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

ние множества ферментов используется для регуляции многочисленных метаболических путей у микроорганизмов. У Е. coli конденсация фосфоенолпирувата и эритрозо-4-фосфата катализируется тремя различными ферментами. Один из них ингибируется фенилала-нином, другой-тирозином и третий-триптофаном. Кроме того, существуют две различные мутазы, превращающие хоризмат в префенат, Одна из них ингибируется фенилаланином, другая - тирозином.

3. Согласованная регуляция по типу обратной связи. Первая общая реакция (А -* В) ингибируется только в том случае, если и Y, и Z одновременно присутствуют в высокой концентрации. При высокой концентрации лишь одного (любого) из этих продуктов ингибирования реакции А -*? В не происходит. Как и в первых двух схемах регуляции, Y ингибирует реакцию С -» D, a реакцию С -? F.

Пример согласованной регуляции по типу обратной связи — ингибирование аспартил-» Z

ИНГИБИРУЕТСЯ ПРОДУКТОМ С

?+ G

ИНГИБИРУЕТСЯ КОНЕЧНЫМ ПРОДУКТОМ

киназы конечными продуктами треонином и лизином.

4. Кумулятивная регуляция по типу обратной связи. Первая общая реакция (А -*? В) частично ингибируется каждым из конечных продуктов. Каждый конечный продукт действует независимо от других. Предположим, при высокой концентрации Y скорость реакции А -* В снижается от 100 до 60 с_1, aZ снижает скорость от 100 до 40 с-1. Тогда скорость реакции А -*? В в присутствии высоких концентраций Y и Z будет 24 с-1 (0,6-0,4 102 с-1).

21.12. Активность глутамин-синтетазы регулируется путем аденилирования

Регуляция глутамин-синтетазы Е coli-впечатляющий пример кумулятивного ингибирования по типу обратной связи. Напомним, что глутамин синтезируется из глутамата, NH4 и АТР (разд. 21.2). Глутамин-синтетаза состоит из 12 субъединиц с мол.массой 50 кДа каждая, уложенных в два параллельных гексагональных кольца (рис. 21,15). Этот фермент - ключевой регуляторный элемент метаболизма, поскольку он, как показали Эрл Стэдтман (Earl Stadtman) и его коллеги, регулирует поток азота, Амидная группа глутамина - источник азота в биосинтезе ряда соединений, например триптофана, гистидина, карбамоилфосфата, глюкозамин-6-фосфата, СТР и AMP. Глутамин-синтетаза кумулятивно ингибируется каждым из этих конечных продуктов метаболизма глутамина, а также аланином и глицином. Видимо, в молекуле этого фермента имеются участки связывания для каждого из этих ингибиторов. Ферментативная активность глутамин-синтетазы почти полностью подавляется при связывании всех восьми конечных продуктов.

Еще одно важное свойство глутамин-син21. Биосинтез аминокислот и гема

Фермент

I

СН,

О

Аденилированный фермент

гуляции при синтезе и распаде гликогена (разд. 16,11). Фосфорилирование активирует гликоген-фосфорилазу и инактивирует гли-коген-синтазу. Активность глутамин-синте-тазы регулируется в некоторой степени кова-лентным присоединением остатка AMP к гидроксильной группе специфического остатка тирозина в каждой субъединице. Такой аденилированный фермент более чувствителен к кумулятивному ингибированию по типу обратной связи, чем неаденилиро-ванный фермент. Остаток AMP, ковалентно присоединенный к ферменту, может быть удален с помощью фосфоролиза. Любопытная особенность этих реакций состоит в том, что они катализируются одним и тем же ферментом, аденилилтрансферазой. Чем же определяется, присоединяет ли этот фермент остаток AMP или отщепляет его? Оказа

140 А

Рис. 21.15. Вид на глутамин-синтетазу Е.

coli в трех проекциях. Изображения получены путем наложения большого числа электронных микрофотографий. Двенадцать субъединиц уложены в два гексагональных кольца, расположенных в параллельных плоскостях. (Печатается с любезного разрешения д-ра Earl Stadtman.)

тетазы - обратимая ковалентная модификация, изменяющая ее активность (рис. 21.16).

Мы уже встречались с таким механизмом реЧасть III. Биосинтез

246 предшественников макромолекул

лось, что специфичность аденилилтрансфе-разы контролируется регуляторным белком (он обозначается буквой Р), который может существовать в двух формах: Рд и Prj. Комплекс РА—аденилаттрансфераза присоединяет AMP к глутамин-синтазе и тем самым снижает ее активность, тогда как комплекс PD—аденилаттрансфераза отщепляет AMP. Итак, мы столкнулись с еще одним уровнем обратимой ковалентной модификации. Рд превращается в PQ путем присоединения уридинмонофосфата (UMP) (рис. 21.17). Эта реакция, которая катализируется уридил-трансферазой, стимулируется АТР и ос-оксо-глутаратом и ингибируется глутамином. Остаток UMP, присоединенный к PD, может быть в свою очередь удален ферментативным гидролизом.

В результате этого регуляторного каскада при ограниченном поступлении активированных атомов азота аденилирование ингибируется, а деаденилирование стимулируется. Глутамин-синтетаза становится менее чувствительной к кумулятивному ингибиро-ванию по типу обратной связи, и поступление глутамина соответственно увеличивается. Почему для регуляции этого фермента используется каскадный механизм? Одно из преимуществ этого механизма состоит в том,

страница 116
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
транспортная реклама что это
сколько стоит прием гинеколога в москве
сковородки lodge
качели на даче

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(02.12.2016)