химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

промежуточным продуктом в биосинтезе пуринов

Н

Iсос—сн2—о—Р—оон он он

Индол-З-глицеролфосфат

(разд. 22.4). Таким образом, пути биосинтеза гистидина и пуринов оказываются взаимосвязанными.

21.11. Биосинтез аминокислот регулируется ингибированием конечным продуктом

Скорость синтеза аминокислот зависит главным образом от количества ферментов биосинтеза и от их ферментативной активности. Перейдем теперь к регуляции ферментативной активности. Регуляция синтеза ферментов будет обсуждаться в гл. 28.

Первая необратимая реакция пути биосинтеза, которая называется направляющей реакцией, или решающим этапом (решающей реакцией),- обычно важный участок регуляции. Конечный продукт пути (Z) часпю ингибирует фермент, катализирующий первую решающую реакцию (А -> В).

Ингибируется продуктом Z?с> Z

ч

Регуляция такого рода необходима для сохранения строительных блоков и метаболической энергии. Первый пример этого важного принципа регуляции метаболизма был

О

11

1-»

Ингибируется изолейцином

с—соо-сн2

I

сн3

а-Оксобутират

обнаружен при изучении биосинтеза из-олейцина в клетках E.coli. Дегидратация и дезаминирование треонина с образованием а-оксобутирата - решающая реакция в синтезе изолейцина. Катализирующий эту реакцию пиридоксалевый фермент треонин-дезаминаза аллостерически ингибируется изолейцином.

Подобно этому, триптофан ингибирует ферментный комплекс, катализирующий первые две стадии превращения хоризмата в триптофан.

Рассмотрим разветвляющийся биосинтетический путь, конечные продукты которого Y и Z.

D > Е » Y

Изолейцин

каждой из ветвей: Y ингибирует реакцию С -> D, a Z- реакцию С -» F. Высокая концентрация С в свою очередь ингибирует реакцию А -* В. Таким образом, первая общая реакция блокируется только в том случае, если оба конечных продукта присутствуют в избытке.

в* с

ос—с:

Предположим, что высокая концентрация Y или Z полностью ингибирует первую общую стадию (А -» В). Тогда при высокой концентрации Y будет подавлен синтез Z, даже если его содержание ниже необходимого уровня. Очевидно, такая схема регуляции не оптимальна. В действительности в разветвленных биосинтетических путях было обнаружено несколько тонких регуля-торных механизмов,

1, Последовательная регуляция по принципу обратной связи. Первая общая реакция (А -> В) непосредственно не ингибируется продуктами Y или Z. Вместо этого конечные продукты ингибируют начальные реакции

ИНГИБИРУЕТСЯ

КОНЕЧНЫМ ПРОДУКТОМ Z

D

ИНГИБИРУЕТСЯ КОНЕЧНЫМИ ПРОДУКТАМИ> С

(Y + Z)

(

ИНГИБИРУЕТСЯ

КОНЕЧНЫМ ПРОДУКТОМ Y

А 1 I » В> G

Рис. 21.13.

+ТМН

Предполагаемый промежуточный продукт при синтезе триптофана. Серин образует шиффово основание с ПЛФ, связанным с р-цепыо белка, которое затем дегидратируется и образует шиффово основание аминоакрилата (показано красным цветом). Этот связанный с ферментом промежуточный продукт атакуется индолом, продуктом другой частичной реакции, катализируемой а-субъединицей белка. В результате образуется триптофан.

+

н

но он но он

Л/'- 5' •фосфорибоэил-АТР

ФРПФ

РиОонушиютид 5-анииоимидаэол- 4-карбоксаиида

но он

АЛ-5' -фосфорибозиЛ-АМР

Glu

Gin

He'll

Г*

Н—С—ОН

I

Н—с—ОН сн20Ими дазолглнцарол • фосфат

I

сн2

I 2 I

Н—?—ОН I

н—с—он

СН20®

Рибонуклаотид Л/'-б'фосфсфиоулозилформиминс-5-амнноииидаэол- 4-карбоксамида

Рибунуклаотид Л/'-5гфосфори604ИЛформимино-Ъ- аминоимидазол^-карбоксаиида

НСНС'

НСНС'

сн,

I 2

с=ю CH2o(g)

Имидаэолацвтол -фосфат> СН, —

I 2

Н—С—NHj*

СН20(Р) Гистидимолфосфат

СН2

I 2

снгон

Гистидииол

СН,

I 2

Н—(j)—NHj+

cooГистидии

Рис. 21.14.

Биосинтез гистидина в клетках Е. coli и Salmonella (буквой Р в кружочке обозначена фос-форильная группа).

Последовательная регуляция конечным продуктом действует при синтезе ароматических аминокислот в клетках Bacillus subtilis. Первые реакции после разветвления общего пути биосинтеза фенилаланина, тирозина и триптофана ингибируются соответствующими конечными продуктами.

Если все три продукта присутствуют в избытке, происходит накопление хоризмата и префената. Эти промежуточные продукты, синтезирующиеся в реакциях перед точкой разветвления путей, в свою очередь ингибируют первую общую реакцию всего биосинтетического пути - конденсацию фос-фоенолпирувата и эритрозо-4-фосфата.

2. Множественность ферментов. Отличительное свойство этого механизма то, что первая общая реакция (А -+ В) катализируется двумя различными ферментами. Один из них ингибируется продуктом Y, а другой - продуктом Z. Таким образом, чтобы полностью предотвратить превращение А в В, концентрации и Y, и Z должны быть высокими. Кроме того, при такой схеме регуляции, как и при последовательной регуляции по типу обратной связи, Y ингибирует реакцию С -+ D, a Z-реакцию С -* F.

ИНГИБИРУЕТСЯ

КОНЕЧНЫМ ПРОДУКТОМ Y

А В

NK

Ингибируется

КОНЕЧНЫМ ПРОДУКТОМ Z

ИНГИБИРУЕТСЯ

КОНЕЧНЫМ ПРОДУКТОМ Y> Y

С> Z

ИНГИБИРУЕТСЯ

КОНЕЧНЫМ ПРОДУКТОМ Z

Дифференциальное ингибирова

страница 115
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
сухая смесь м200 цена за мешок
слова благодарности по сбору денег
картотечный шкаф с выдвижными ящиками
купить стул соната

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.09.2017)