химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

дрохинной кислоты. Дегидратация дает 5-дегидрошики-мат, который восстанавливается с помощью NADPH до шикимата (рис. 21.10). Затем еще одна молекула фосфоенолпирувата конденсируется с 5-фосфошикиматом:

Активная

— СН,

S-аденозил-метионин

Гомоцистеин

5-адвноэил-гомоцистеин

О,

Рис. 21.7. Цикл активированной метильной группы.

н

С—С—СН,—СН, -SH 4

NH3+ Гомоцистеии

У

Серии

Н

'S Н,0

О

С—С—СН2—сн,—S

Цистатионин

Г

о 1 и NH3+

У

н2о

о

NH/4 С-С—СН2—CH.+ HSо

а-Оксобутират Цистеин

Рис. 21.8. Синтез цистеина.

21. Биосинтез аминокислот и гема

Фенилаланин Тирозин Триптофан

Рис. 21.9. Путь биосинтеза ароматических аминокислот у Е. coli.

образовавшийся продукт теряет фосфатную группу и превращается в хоризмат.

После образования хоризмата путь биосинтеза раздваивается. Проследим вначале ветвь синтеза префената (рис. 21.11).

В реакции, катализируемой мутазой, хориз-мат превращается в префенат, непосредственный предшественник ароматического кольца фенилаланина и тирозина. В результате реакций дегидратации и декарбоксили-рования префената образуется фенилпиру-ват. Кроме того, окислительное декарбоксилирование префената дает п-гидроксифе-нилпируват. Эти а-оксокислоты подвергаются переаминированию, образуя фенилаланин и тирозин соответственно.

Ветвь, которая начинается с синтеза ан-транилата, приводит к синтезу триптофана. К хоризмату присоединяется аминогруппа боковой цепи глутамина и образуется антранилат. Вообще глутамин служит донором аминогрупп во многих реакциях биосинтеза. Затем антранилат конденсируется с фосфорибозилпирофосфатом (ФРПФ), активированной формой рибозофосфата. Кроме того, ФРПФ - ключевой промежуточный продукт синтеза гистидина, а также пурин-и пиримидиннуклсотидов (разд. 22.3). Атом С-1 рибозо-5-фосфата связывается с атомом азота антранилата. Движущая сила этой реакции - гидролиз пирофосфата.

О НО ОНО—Р—О—СН

А- н н

Эритрозо-4-фосфат

н

+ н2с=с—соо0

Iо—Р=0

1

оФосфоенолпируаат

° оч /Соо

но—с—н ,с, но' н

о-р—а чс. II сн3 он, о- I 2

3-деэоксиарабиногептуло-эонат-7-фосфат

но, ооо0

соо

о'

I

О—Р=0

I

о

QQQ- 5-дегидрохинат

Хоризнат 3-енолпируенлшнкимат5-фосфат

Рис. 21.10. Синтез хоризмата, промежуточного продукта в биосинтезе фенилаланина, тирозина и триптофана в клетках Е. coli.

Рибозный остаток фосфориболизантра-нилата претерпевает перестройку (рис. 21.12) с образованием 1-(0-карбоксифениламино)-1-дезоксирибулозо-5-фосфата. Этот промежуточный продукт расщепляется и декар-боксилируется с образованием индол-3-гли-церолфосфата. Наконец, индол-3-глицерол-О" +

— , - -- . ,

Антранилат

фосфат реагирует с серином, образуя триптофан. Глицерофосфатная боковая цепь индол-3-глицеролфосфата заменяется углеродным скелетом и аминогруппой серина. Эта реакция катализируется триптофан-синтазой.

Триптофан-синтаза E.coli имеет субъединичное строение а2р2. Фермент можно диссоциировать на две ос-субъединицы и комплекс р2. По отдельности они катализируют частичные реакции, приводящие к синтезу триптофана:

тж ?> .1 ос-Субъединица

Индол-З-глицеролфосфат — ?»? Индол + Глицеральдегид-З-фосфат,

Индол + Серии Комплекс рд > Триптофан +

+ н2о.

Каждый активный участок р2 содержит в качестве простетической группы пиридоксальфосфат. При образовании комплекса а2Р2 каталитические свойства его компонентов а и Р2 заметно меняются. Скорости частичных реакций под действием комплекса <х2р2 более чем в 10 раз превышают скорости реакций, катализируемых отдельными субъединицами. Более того, синтез триптофана под действием а2р2 осуществляется с помощью согласованного механизма. Индол, образовавшийся в первой частичной реакции, сразу же реагирует с серином, не высвобождаясь из комплекса с <х2Р2. Таким образом, взаимодействия между субъединицами мульти-субъединичного фермента могут изменять его каталитические свойства.

соо

сооС=0

сн,

Хориэмат

ОН

Префамат

сооI

с=о

I

сн,

ОН

п-Гидроксифенилпируват

сооI

Н—С—NH3+

Рис. 21.11. Синтез тирозина и фенилаланина из хоризмата.

соосоо

сооGln Glu HjN^^L ФРПФ О—POCHj^O

Антранилат

Рис. 21.12. Синтез триптофана из хоризмата.

21.10. Гистидин синтезируется из АТР, ФРПФ и глутамина

Пути биосинтеза гистидина в клетках E.coli и Salmonella обладают многими сложными и новыми для нас особенностями (рис. 21.14). Последовательность реакций начинается с конденсации АТР и ФРПФ, при которой N-1 пуринового кольца связывается с С-1 рибозной группы ФРПФ. Что касается готовой молекулы, то пять атомов углерода гистидина происходят из ФРПФ. Адениновый остаток АТР дает азот и один углеродный атом имидазольного кольца гистидина. Второй атом азота имидазольного кольца происходит из боковой цепи глутамина. Важная особенность этого пути состоит в том, что рибонуклеотид 5-аминои-мидазол-4-карбоксамида, образующийся при реакции расщепления с образованием имидазольного кольца, служит

страница 114
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кресло 994
Компания Ренессанс: лестницы казань - цена ниже, качество выше!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.04.2017)