химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

амата в результате реакции трансаминирования. Еще один важный донор азота, глутамин, отдает азот своей боковой цепи при биосинтезе ряда важных соединений.

Глутамат синтезируется из NH4 и ос-оксо-глутарата, промежуточного продукта цикла трикарбоновых кислот, под действием глу-тамат-дегидрогеназы. Мы уже встречались с этим ферментом в разделе, посвященном распаду аминокислот (разд. 18.1). Когда реакция идет в направлении биосинтеза, используется NADPH в качестве восстановителя; когда же реакция является катаболиче-ской, в ней участвует NAD+ в качестве

сооI

+ H,N—С—Н

3 I

J+ АТР > СН2 + ADP + Р, + Н+

сн2 с=о

\

Глутамин

окислителя:

NH^ 4- а-Оксоглутарат + NADPH + + Н+ <± L-Глутамат + NADP+ +

+ н2о.

Ион аммония вводится в глутамин под действием глутамин-синтетазы. Эта реакция амидирования сопряжена с гидролизом АТР. Регуляция глутамин-синтетазы играет важнейшую роль в регуляции всего азотистого обмена. Мы обсудим этот вопрос несколько позже.

Глутамат-дегидрогеназа и глутамин-син-тетаза присутствуют во всех организмах. У большинства прокариот имеется, кроме

того, глутамат-синтаза, катализирующая восстановительное аминирование а-оксоглутарата. Донор азота в этой реакции — глутамин; в результате реакции образуются две молекулы глутамата:

ос-Оксоглутарат + Глутамин + NADPH + + Н+ -> 2 Глутамат + NADP+.

Если фактором, ограничивающим скорость реакции, является содержание в клетке А/Н4 , то большая часть глутамата образуется путем последовательных реакций, катализируемых глутамин-синтетазой и глу-тамат-синтазой. Суммарная реакция описывается следующим уравнением:

NH4 + а-Оксоглутарат + NADPH + + АТР -> L-Глутамат + NADP+ +

+ ADP + Р;.

Обратите внимание, что стехиометрия этой реакции отличается от реакции, катализируемой глутамат-дегидрогеназой: здесь гидролизуется АТР. Почему этот более дорогой путь иногда используется E.colH Ответ заключается в том, что Км глутамат-деги-дрогеназы для NH4 высока (— I мМ), поэтому фермент не насыщается субстратом при недостаточной концентрации NH4. Глутамин-еинтетаза имеет, наоборот, чрезвычайно высокое сродство к NH4.

21.3. Аминокислоты синтезируются из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот и других важных метаболитов

До сих пор мы рассматривали превращение N2 в NH4 и включение NH4 в состав глутамата и глутамина. Теперь обратимся к биосинтезу других аминокислот. Бактерии, например E.coli, могут синтезировать все двадцать аминокислот, входящие в основной набор, тогда как в организме человека образуется лишь половина из них. Аминокислоты, которые должны попадать в организм с пищей, называются незаменимыми, а остальные-заменимыми (табл. 21.1). Эти названия отражают потребность организма при определенных условиях. Например, в цикле мочевины синтезируется достаточно аргинина, чтобы удовлетворить потребности организма взрослого, но не растущего ребенка. Недостаточное содержание хотя бы одной аминокислоты приводит к отрицательному азотистому балансу. При этом в организме больше белка разрушается, чем синтезируется, и потому больше азота выводится, чем усваивается.

Пути биосинтеза аминокислот разнообразны. Однако они обладают одним важным общим свойством: углеродный скелет аминокислот происходит из промежуточных продуктов гликолиза, пентозофос-фатпого пути или цикла трикарбоновых кислот. Кроме того, ситуация упрощается тем, что аминокислоты подразделяются всего лишь на шесть биосинтетических семейств (рис. 21.4).

Заменимые аминокислоты синтезируются с помощью весьма простых реакций, тогда как пути биосинтеза незаменимых аминокислот очень сложны. Например, заменимые аминокислоты аланин и аспартат синтезируются в одну стадию из пирувата и оксалоацетата соответственно. Обе аминокислоты получают свою аминогруппу от

Таблица 21.1. Двадцать аминокислот основного набора

Незаменимые

Замени- Незаменимые Заменимые мые

Аланин Аргинин Глутамин Лизин

Аспарагин Валин Пролин Метионин

Аспартат Гистидин Серии Треонин

Глицин Изолейцин Тирозин Триптофан

Глутамат Лейцин Цистеин Фенилаланин

21. Биосинтез аминокислот и гема

3-фосфоглицерат

/ \ Цистеин Глицин

глутамата в реакции трансаминирования с пиридоксальфосфатом в качестве кофактора (разд. 18.2);

Пируват + Глутамат +± Алании + + а-Оксоглутарат,

Оксалоацетат + Глутамат <=* *± Аспартат + а-Оксоглутарат.

После этого аспарагин может быть синтезирован путем амидирования аспартата:

Аспартат + NHj + АТР» Аспарагин + AMP + PPj + H+.

У млекопитающих донором азота при

синтезе аспарагина является глутамин, а не NH+.

Еще один одностадийный синтез заменимой аминокислоты - гидроксилирование фенилаланина (незаменимой аминокислоты) с образованием тирозина. Данная реакция происходит в организме млекопитающих:

Фенилаланин + 02 + NADPH +

+ Н+ -> Тирозин + NADP+ +

+ н2о.

Эта реакция катализируется фенилаланин-гидроксилазой, монооксигеназой, которая рассматривалась выше (разд. 18.16). Следует отметить, что для животных, не имеющих этого фермента

страница 111
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
юрист по ипотеке цена
выправить крыло без покраски цена
посуда для индукционных плит маркировка
курсы кройки и шитья метро нагатинская

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)