химический каталог




Биохимия. Том 2

Автор Л.Страйер

АТР и сильный восстановитель для превращения

N2 в NH4

Атомы азота аминокислот, пуринов, пири-мидинов и других биологических молекул происходят из NH4 . Высшие организмы неспособны включать N2 в органические соединения. Это превращение -азотфиксации- осуществляется только бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобакте-риями). Некоторые из этих микроорганизмов, а именно бактерии Rhizobium, заражают корни бобовых растений и образуют корневые клубеньки, в которых и происходит азотфиксация (рис. 21.2). Взаимоотношения между бактериями и растением носят характер симбиоза. Считается, что микроорганизмы переводят в органическую форму примерно 2 10й кг N2 в год.

Энергия связи N=N составляет 225 ккал/моль. Эта связь весьма устойчива к химическим воздействиям. Ведь Лавуазье назвал этот элемент из-за его инертности «азот», что означает «безжизненный». Промышленный процесс азотфиксации был разработан Фрицем Габером (Fritz Haber) в 1910 г. и используется в настоящее время при производстве удобрений:

N2 + ЗН2 *± 2NH3.

Эту реакцию обычно проводят в присутствии железа в качестве катализатора при температуре около 500° С и давлении 300 атм. Неудивительно поэтому, что биологический процесс азотфиксации осуществляется сложным ферментом. Нитроге-назный комплекс, катализирующий эту реакцию, состоит из белковых компонентов двух типов: редуктазы, которая поставляет электроны с высокой восстановительной способностью, и собственно нитрогеназы, которая использует эти электроны для восстановления N2 до NH4 (рис. 21.3). Оба компонента представляют собой железосе-ропротеины (Fe-S-белки), в которых железо

Рис. 21.1 Электронная микрофотография глутамин-синтетазы

E.coli. Этот фермент играет

ключевую роль в метаболизме азота. (Печатается с любезного разрешения д-ра Earl

Stadtman.)

связано с атомом серы остатка цистеина и с неорганическим сульфидом (разд. 14.4). Нитрогеназный компонент комплекса содержит, кроме того, один или два атома молибдена, поэтому раньше его называли Мо-Fe-белком. Его субъединичная структура а2Р2' a мол- масса ~ 200 кДа. Редуктазный компонент - (называемый также Fe-белком) состоит из двух идентичных полипептидов. Его мол. масса ~ 65 кДа. В нитрогеназном комплексе один или два Fe-белков связаны с Mo-Fe-белком.

Для превращения N2 в NH4 под действием нитрогеназного комплекса необходимы АТР и мощный восстановитель. У большинства азотфиксирующих микроорганизмов источником электронов с высоким потенциалом для этой шестиэ-лектронной реакции служит восстановленный ферредоксин, переносчик электронов, который мы уже рассматривали при обсуждении фотосинтеза (разд. 19.9). Регенерирует ли затем восстановленный ферредоксин путем фотосинтеза или в результате окислительных процессов, зависит от организма. Реакции, катализируемые нитроге-назным комплексом, имеют следующую стехиометрию:

N2 + бе" + 12АТР + 12Н20 + 12ADP + 12Р; + 4Н+,

Проведенные недавно исследования нитро-геназы свидетельствуют о следующей последовательности реакций. Сначала восстановленный ферредоксин отдает электроны редуктазному компоненту комплекса. На втором этапе АТР связывается с редуктазой и сдвигает ее окислительно-восстановительный потенциал с — 0,29 до - 0,40 В путем изменения ее конформации. Это увеличение восстановительной способности ре-дуктазы позволяет ей переносить электроны на нитрогеназный компонент. На третьей стадии происходит перенос электронов, гидролизуется АТР и редуктаза отделяется от нитрогеназного компонента. Наконец, N2 связывается с нитрогеназным компонентом комплекса и восстанавливается до NH4.

Поскольку источники энергии для химического производства аммиака по методу Габера истощаются и становятся все дороже, специалисты проявляют всевозрастающий интерес к увеличению азотфиксации микроорганизмами. Один из возможных

подходов состоит в том, чтобы гены, необходимые для азотфиксации, ввести в растения, не относящиеся к бобовым, например

сооI

+H,N—С— Н * I

СН2 +Г.

сн2 сооГлутамат

в злаки. Трудность, которую предстоит преодолеть, состоит в исключительной чувствительности нитрогеназного комплекса к инактивации в присутствии кислорода. Бобовые растения поддерживают чрезвычайно низкую концентрацию 02 в корневых клубеньках путем связывания 02 с леггемогло-бином. Еще одна проблема на пути создания новых азотфиксирующих видов - необходимость необычайно быстрого образования АТР. Ведь азотфиксирующие бактерии в корнях бобовых растений потребляют примерно пятую часть всего АТР, который образуется в растении. Существует и другой подход-увеличение скорости азотфиксации в клетках сине-зеленых водорослей, которые образуют собственный АТР путем фотосинтеза и поэтому не зависят от энергетических реакций симбиотического партнера.

21.2. NH4 включается в аминокислоты через глутамат и глутамин

Следующий этап введения азота в биологические молекулы - включение NH4 в аминокислоты. Глутамат и глутамин играют в этом процессе ключевую роль, ас-Аминогруппа большинства аминокислот переносится от а-аминогруппы глут

страница 110
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150

Скачать книгу "Биохимия. Том 2" (8.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
S1720-10GW-2P
air 13 mqd42ru a mqd42ru a
lvk 63/45-4e
сегвей магазин в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.11.2017)