химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

вится крайне хрупкой, так как нити коллагена находятся в ней в виде дезорганизованных пучков. При этом значительная часть имеющегося зрелого коллагена типа I содержит ocl (I)- и <х2-цепи с сохранившимися N-концевыми пептидами проколлаге-на. Вес изложенное показывает, что отщепление N-концевых пептидов необходимо для формирования упорядоченных коллаге-новых фибрилл.

9.11. Коллагеновое волокно состоит из ступенчато расположенных молекул тропоколлагена

Образование коллагенового волокна происходит во внеклеточном пространстве в результате спонтанного, специфического соединения между собой тропоколлагеновых фибрилл. Структура коллагенового волокна была изучена методами рентгеноструктурного анализа и электронной микроскопии. Коллагеновое волокно имеет поперечную исчерченность с интервалом 680 А (см. рис. 9.1). В то же время длина молекулы тропоколлагена составляет 3000 А. Таким образом, период структуры волокна в несколько раз меньше, чем длина составляющих волокно молекул; это показывает, что ряды молекул тропоколлагена не могут лежать точно друг над другом. И в самом деле, один ряд тропоколлагенов смещен по отношению к соседнему ряду примерно на 1 /4 длины молекулы. Отсюда следует, что основу структурной организации коллагенового волокна составляют сдвинутые на четверть ступенчато расположенные параллельные ряды тропоколлагеновых молекул (рис. 9.15). Такая «аранжировка» напоминает музыкальную фугу (рис. 9.16).

Любопытная структурная особенность

Рис. 9.15. Схематическое изображение структурной организации кол-лагенового волокна. Молекулы тропоколлагена (показаны синими стрелками) расположены рядами, последовательно смещенными на 1/4 одна по отношению к другой. Промежутки в рядах между молекулами тропоколлагена (показаны красными квадратами) могут служить центрами каль-цификации при формировании кости.

волокна состоит в том, что расположенные в ряд молекулы тропоколлагена не связаны «конец в конец». Между концом одной молекулы и началом следующей имеется промежуток около 400 А (рис. 9.15).. Этот про-межуток играет особую роль при формировании кости. Кость состоит из органической фазы, почти целиком представленной коллагеном, и неорганической , а именно фосфата кальция. Последний по своему строению близок к гидроксиапатиту с составом Са10 (Р04)6 (ОН)2. Коллаген необходим для образования кости как место отложения кристаллов фосфата кальция. Оказалось, что первые кристаллы откладываются с интервалом порядка 680 А, что совпадает с периодом коллагенового волокна. Вполне вероятно, что промежутки вдоль ряда молекул тропоколлагена ^выполняют роль центров отложения минеральных составных частей кости.

9.12. Образование коллагенового волокна регулируется проколлаген-пептидазамн

Молекулы прок'оллагена в отличие от тропоколлагена не способны к спонтанному образованию волокна; для этого необходимо предварительное отщепление N- и С-концевых пептидов. Таким образом, форми400 А 3000 А

рование коллагеновых волокон аналогично формированию нитей фибрина. Проколлаген аналогичен фибриногену, тропоколлаген -мономерам фибрина, а проколлаген-пепти-дазы - тромбину. В обеих системах условием образования волокна является специфическое протеолитическое расщепление.

Фибробласты секретируют проколлаген, но не тропоколлаген (рис. 9.17). Механизмы биосинтеза и секреции аналогичны тем, которые действуют в случае проферментов поджелудочной железы (разд. 8.1) и других секреторных белков (разд. 29.29). Коллаге-новое волокно формируется во внеклеточной жидкости вблизи поверхности фибро-бласта, но не внутри него, поскольку проколлаген-пептидазы находятся вне клетки. Концевые пептиды в цепях-предшественниках препятствуют несвоевременному формированию волокна. Возможно также, что они участвуют в переносе проколлагена через мембрану фибробласта. На более раннем внутриклеточном этапе эти дополниРис. 9.16.

Пассаж из фуги D-мажор, «Хорошо темперированный клавир» И. С. Баха. (Erickson R., The structure of music: a listener's guide, Noonday Press, 1955, p. 130.)

Рис. 9.17.

Этапы формирования зрелого коллагенового волокна.

тельные пептиды способе 1вуют взаимной ориентации и соединению трех цепей для последующего образования тройной спирали. Особое значение при этом имеют межцепочечные дисульфидные связи.

9.13. Поперечные связи повышают прочность коллагенового волокна

Коллаген, подобно фибрину, стабилизирован коваленгными поперечными связями. Коллагеновым волокнам свойственно два типа поперечных связей: внутримолекулярные (в пределах одной тропоколлагено-вой единицы) и межмолекулярные (между отдельными тропоколлагеновыми единицами). Рассматриваемые связи встречаются только в двух близких белках - коллагене и эластине.

В образовании внутримолекулярных поперечных связей в коллагене участвуют боковые цепи лизина. На первом этапе происходит превращение е-аминоконца лизина в альдегид под действием фермента лизи-локсидазы. Далее два альдегида вступают в реакцию альдольной конденсации (рис. 9.18). При этой реакции енолат-ион, образ

страница 91
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
world exlкурсы
лампа ксенон d2s купить
алмазный мусат купить
ручка скоба для дверей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)