химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

(рис. 9.4). Присоединение Сахаров происходит в результате последовательного действия галактозил-трансферазы и глюкозилтрансферазы. Эти ферменты гликозилирования специфичны в отношении остатков гидроксилизина в но-восинтезированном коллагене, еще не претерпевшем спирализации. Число углеводных единиц в тропоколлагене зависит от вида ткани. Так, например, в коллагене сухожилий (тип I) это число равно 6, а в коллагене капсулы хрусталика (тип IV)-110.

9.5. Структура тропоколлагена - это тройной спирально скрученный тяж

Обратимся к конформации основной структурной единицы коллагенового волокна типа I.

Как показали электронно-микроскопические и гидродинамические исследования, тропоколлаген имеет форму стержня длиной 3000 А и диаметром 15 А. Это один из самых длинных среди известных белков. Для сравнения укажем, что по длине тропоколлаген в 60 раз больше диаметра химотрипсина, а по диаметру - в 2 с лишним раза меньше. Каждая из трех полипептидных цепей имеет форму спирали (рис. 9.5). Кроме того, эти три спирализованные цепи закручиваются относительно друг друга, образуя тугую нить. И действительно, коллагеновое волокно обладает удивительной прочностью: для разрыва волокна диаметром 1 мм нужна сила в 10 кг.

Характер спирализации каждой из цепей в трехцепочечной нити коллагена хорошо

Рис. 9.6. Модель спирали поли-L-npo-лина (транс-спираль типа II).

Такая же спираль составляет основу пространственной структуры каждой из трех цепей тропоколлагена.

Рис. 9.7. Конформация отдельной цепи в тройной спирали коллагена. Изображен участок цепи с последовательностью -Gly-Pro-Pro-Gly-Pro-Pro.

виден на примере модельного соединения поли-Ь-пролина. Этот синтетический полипептид имеет спиральную форму (рис. 9.6), совершенно отличную от а-спирали. В нем отсутствуют водородные связи. Вместо них стабилизацию спирали обеспечивают силы стерического отталкивания пирролидоновых колец в остатках пролина. При спирализа-ции полипептидной цени пирролидоновые кольца располагаются как можно дальше дру! от друга, образуя так называемую три не-спир&яъ типа II, структура которой оказывается гораздо более развернутой по сравнению с туго закрученной а-спиралью. Расстояние между двумя аминокислотными остатками по оси спирали поли-Ь-пролина составляет 3,12 А, тогда как в ot-спирали оно равно 1,5 А. На поворот спирали в ПОЛИ-L-пролине приходится три аминокислотных остатка.

Рассмотрим теперь конформацию отдельной цепи в трехцепочечной спирали коллагена (рис. 9.7). Каждая цепь спирали-зована аналогично поли-ь-пролину. Далее три спирализованные цепи закручиваются одна вокруг другой, образуя суперспираль (рис. 9.8). Расстояние между двумя аминокислотными остатками по оси спирали соРис. 9,8, Скелетная модель тройной спирали коллагена. Показана повторяющаяся последовательность -Gly-Pro-Pro.

ставляет 2,9 А, а на один виток спирали приходится почти 3,3 остатка. Три цепи связаны между собой водородными связями. Донорами водорода служат пептидные NH-группы остатков глицина, а акцепторами-пептидные СО-группы аминокислотных остатков на других цепях. Водородные связи направлены поперечно к длинной оси тропо-коллагенового тяжа. В образовании водородных связей, стабилизирующих тройную спираль, участвуют также гидроксильные группы остатков гидроксипролина и молекулы воды. Пространственная модель тройной спирали коллагена показана на рис. 9.9.

9.6. Малые размеры глицина делают его незаменимым компонентом структуры

Теперь мы можем поставить вопрос: почему каждое третье положение в аминокислотной последовательности тропоколлагена занято глицином? Во внутреннем пространстве тройного спирального волокна очень тесно (рис. 9.10). По существу, кроме глицина ни один аминокислотный остаток не мог бы уместиться внутри тройной спирали. Поскольку на один оборот спирали приходится три аминокислотных остатка, соответственно каждый третий остаток в каждой из цепей неизбежно глицин. Два остатка по обе стороны от глицина оказываются с наружной стороны тройной спирали, где легко размещаются громоздкие кольца остатков пролина и гидроксипролина.

Казалось бы, из всех аминокислот глицин-наименее важная, так как его боковая цепь-это всего лишь один атом водорода. Однако в организации белковой структуры такая простота может оказаться достоинством. Глицин играет очень важную роль именно потому, что он мал и, занимая очень мало места, не препятствует соединению полипептидных цепей друг с другом. Мы уже сталкивались с этим, рассматривая миоглобин и гемоглобин, где глицин инвариантно стоит в положении В6, способствуя сближению спиралей В и Е. В химотрипсине в полости, где происходит связывание субстрата, может уместиться большая ароматическая группа только потому, что два остатка, выстилающие полость,-это остатки глицина. В эволюции переносчика электронов цито-хрома с самым консервативным аминокислотным остатком оказался глицин. В коллагене мы вновь сталкиваемся с тем, что глицин играет особо важную роль, расширяя диапазон возможных конформации при скручивании полип

страница 88
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
почасовая аренда музыкальной аппаратуры в москве
Рекомендуем фирму Ренесанс - лестницы просто. ру - всегда надежно, оперативно и качественно!
кресло ch 992
Предложение от KNSneva.ru роутер MikroTik купить - КНС СПБ - мы дорожим каждым клиентом!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)