химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

субстрат-специфичном кармане молекулы трипсина.

Субтилизин - это также сериновая проте-иназа. Однако последовательности аминокислот в химотрипсине и субтилизине совершенно различны, что указывает на их независимое появление в процессе эволюции. Например, в молекуле химотрипсина имеется пять дисульфидных мостиков, тогда как в субтилизине-ни одного. Последовательность аминокислот вокруг серина в активном центре субтилизина и химотрипсина имеет следующий вид:Gly-Thr-Ser*-Met-Ala-Ser в сувтилиэине -Gly-Asp- Ser *-Gly-Gly-Pro в химотрипсине

Совершенно различны трехмерные структуры этих ферментов. Тем более удивительным оказалось сообщение о том, что в субтилизине имеется система переноса заряда, состоящая, как и в химотрипсине, из остатков аспарагиновой кислоты, гистидина и серина. Более того, в субтилизине имеется полость оксианиона, стабилизирующая тетраэдрическое промежуточное соединение. Сходство системы переноса заряда, полости оксианиона и механизма катализа в случае субтилизина и химотрипсина-это поразительный пример независимой, конвергентной эволюции на уровне молекул ферментов. Почему независимые, параллельные эволюционные процессы привели к одному и тому же решению в таких разных случаях, как се-риновые протеиназы поджелудочной железы позвоночных и бактериальный субтилизин? Как описывается далее (разд. 8.16), существует, по-видимому, довольно мало способов расщепления пептидных связей. Изучение нескольких сотен протеолитиче-ских ферментов показало, что имеется, быть может, только четыре основных типа механизмов протеолиза и что сериновые протеиназы распространены наиболее широко.

8.14. Координированная активация панкреатических проферментов

Расщепление белков в двенадцатиперстной кишке требует одновременного действия нескольких протеолитических ферментов, поскольку каждый из них специфичен в отношении ограниченного числа боковых цепей. Следовательно, все проферменты должны превращаться в активные ферменты в одно и то же время. Координированный контроль процесса активации достигается тем, что для всех панкреатических проферментов -трипсиногена, химотрипсиногена, про-эластазы и прокарбоксипептидазы - имеется один общий активатор-трипсин. Откуда же берется достаточно большое количество трипсина, необходимое для активации этих проферментов? Дело в том, что клетки, выстилающие двенадцатиперстную кишку, се-кретируют фермент энтеропептидазу1, которая по мере поступления трипсино1ена в двенадцатиперстную кишку гидролизует в нем пептидную связь лизин-изолейцин. Образующееся при этом небольшое количество трипсина активирует трипсиноген и другие проферменты. Таким образом, образование трипсина под действием эпте-ропептидазы этап активации активатора:

Val—(Asp) 4- Щ - lie—Val— Трипсиноген

J Эитаропаптидаза

Val— (Asp)4—И lit—Val—

Трипсин

8.15. Преждевременная активация проферментов может приводить к летальному исходу, в частности при панкреатите

Существует множество путей защиты поджелудочной железы от протеолитического действия синтезируемых ею ферментов. Прежде всего все панкреатические ферменты, гидролизующие белки, синтезируются в виде неактивных проферментов. Далее, в клетках поджелудочной железы они находятся в гранулах, окруженных белково-липидной мембраной. Еще одна мера защиты - присутствие в секрете поджелудочной железы ингибитора (разд. 8.12), инакти-вирующего те небольшие количества трипсина, которые могут в ней оказаться.

1 Этот фермент был открыт Н.П. Шсповальни-ковым и описан им в диссертации «Физиология кишечного сока», изданной в 1899 г. Впоследствии ферменту было дано название «энтеро-киназа» -Прим. ред.

Место впадения протоков Рис. 8.24. Схематическое изображение поджелудочной железы и ее связи с тонкой кишкой.

Поджелудочная железа секретирует также липазы. Одна из них, а именно фосфолипаза А2 синтезируется в виде профосфолипазы А2, которая затем активируется трипсином. Другие ферменты, расщепляющие жиры, проявляют активность в присутствии солей желчных кислот, поступающих в двенадцатиперстную кишку из печени. Действие этих стероидов состоит в том, что они солюбили-зируют липиды, тем самым делая их лосинными для ферментативного расщепления липазами. Желчь синтезируется в печени, накапливается в желчном пузыре и из nei о выделяется в двенадцатиперстную кишку, где вместе с панкреатическими липазами участвует в расщеплении жиров.

Существует тяжелое, иногда со смертельным исходом, заболевание - острый панкреатит. Болезнь эта характеризуется преждевременной активацией протеолитических и липолитических ферментов поджелудочной железы. При панкреатите эти ферменты проявляют активность, еще находясь в самой поджелудочной железе. В результате происходит разрушение ткани железы и стенок пронизывающих се сосудов. Причиной острого панкреатита может быть травма ацинарной ткани.

8.16. Основные типы протеолитических ферментов-это сериновые протенназы и карбок-сипротеиназы

До сих пор мы рассматривали два класса протеолитических ферментов, а именно

цинксодержащ

страница 79
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
юридич помощь военнослужащим
купить участок на новой риге недорого с пмж с коммуникациями
вмятина на краю двери
дешевые курсы косметолога саратов

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(02.12.2016)