химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

ров на R2 с образованием R,.

Выразим степень насыщения У (т.е. долю активных центров, имеющих связанный субстрат) как функцию концентрации субстрата

У=

[Связавшие субстрат центры] [Общее число центров]

(32)

[Rt]+2[R2] 2([Т0] + [R0] + [RJ + [R2]) *

Рис. 6.20.

А

Схематическое изображение R- и Т-форм аллостерического фермента.

V

+s

Произведя замены в этом уравнении в соответствии с уравнениями (27) и (31), получаем искомое выражение для У:

(33)

У =

[S] \ 1 + [S]/XR КК) L + (1 + [S]/XR)2

CD

А

+ S

(34)

Изобразим уравнение (33) графически, приняв KR = Ю-5 М и L = 104. Зависимость У от [S] выражается сигмоидной, а не гиперболической кривой (рис. 6.23). Другими словами, это уравнение соответствует кооперативному связыванию субстрата. Если число оборотов в расчете на один активный центр одинаково для фермент-субстратных комплексов с Rj и R2, то график зависимости скорости реакции от концентрации субстрата также будет сигмоидным, поскольку

V=YV„

Рассмотрим теперь этот процесс связывания (рис. 6.21). В отсутствие субстрата почти все молекулы фермента находятся в Т-форме. В приведенном выше примере на 10* молекул в Т-форме приходится только

Рис. 6.21.

Модель согласованного механизма кооперативного связывания субстрата аллостериче-ским ферментом. Присоединение первой молекулы субстрата сопровождается переходом ТТ-формы с низким сродством к субстрату в RR-форму с высоким сродством.

одна молекула в R-форме. Добавление субстрата сдвигает конформационное равновесие в сторону образования R-формы, поскольку именно R-форма связывает субстрат. Когда субстрат присоединяется к одному активному центру, второй активный центр должен быть также в R-форме, согласно основному постулату данной модели. Другими словами, переход от Т к R и обратно все субъединицы фермента осуществляют согласованно. Следовательно, по мере добавления субстрата доля молекул фермента в R-форме прогрессивно возрастает и связывание субстрата происходит кооперативно. При полном насыщении активных центров все молекулы фермента оказываются в R-форме.

На основе модели согласованного механизма нетрудно объяснить влияние аллостерических ингибиторов и активаторов. Аллостерический ингибитор связывается преимущественно с Т-формой, тогда как аллостерический активатор связывается преимущественно с R-формой (рис. 6.22). Следовательно, аллостерический ингибитор сдвигает конформационное равновесие R&T в сторону Т, а аллостерический активаторов сторону R. Эти эффекты можно выразить количественно через изменение константы аллостерического равновесия L, которая входит в виде переменной в уравнение (33). Аллостерический ингибитор повышает величину L, тогда как аллостерический активатор понижает ее. Эти влияния показаны на рис. 6.23, где Y отложено против [S] при следующих значениях L ; 103 (в присутствии активатора), 104 (без активатора и без ингибитора), 105 (в присутствии ингибитора). Степень насыщения Y при всех значениях [S] снижается в присутствии ингибитора и повышается в присутствии активатора.

Здесь полезно остановиться еще на двух понятиях: это гомотропные эффекты, которые представляют собой аллостерические взаимодействия между идентичными лиган-дами (связанными молекулами или ионами), и гетеротропные эффекты, т.е. взаимодействия между различными лигандами. В рассмотренном выше примере кооперативное связывание субстрата ферментом представляло собой гомотропный эффект. В отличие от этого влияние активатора или ингибитора на связывание субстрата является

Аллостерический ингибитор

гетеротропным, поскольку в этом случае взаимодействие происходит между молекулами разного типа. При согласованном механизме аллостерических взаимодействий гомотропные эффекты всегда положительны (кооперативны), а гетеротропные-либо положительны, либо отрицательны.

6.18. Последовательный механизм аллосте-рического взаимодействия

Аллостерические взаимодействия можно описать также с помощью модели последовательного механизма, разработанной Дание-лем Кошландом (D. Koshland). В основу модели в простейшем случае положены три постулата.

1. Каждая субъединица может существовать в одном из двух возможных конформа-ционных состояний (R или Т).

2. Связывание субстрата изменяет форму той субъединицы, к которой он присоединяется. Конформация другой субъединицы при этом существенно не меняется.

3. Конформационные изменения, вызванные связыванием субстрата на одной субъединице, могут увеличивать или уменьшать сродство к субстрату другой субъединицы той же молекулы фермента.

Согласно модели последовательного механизма процесс связывания субстрата ал-лостерическим ферментом протекает так, как показано на рис. 6.24. Связывание является кооперативным, если у RT-формы сродство к субстрату выше, чем у ТТ-формы.

Модель простого последовательного механизма взаимодействия отличается от модели согласованного механизма в нескольких отношениях. Во-первых, модель последовательного механизма не предполагает равновесия между R- и Т-формами в отсутствие с

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стол фелиция дик
курсы photoshop москва для начинающих зао
подарочные фартуки на 23 февраля
Газовые котлы Baxi Slim 1.230 iN

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)