химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

а имеет строго определенную геометрическую форму.

5. ES-комплексы удается иногда выделить в чистом виде. Если фермент катализирует реакцию А + В ?± С, то в некоторых случаях можно выделить комплекс ЕА. Для этого необходимо, чтобы фермент обладал достаточно высоким сродством к А и чтобы В в смеси отсутствовал.

6. При постоянной концентрации фермента скорость реакции возрастает с увеличением концентрации субстрата, пока не будет достигнута максимальная скорость

(рис. 6.9). Такой эффект насыщения не свойствен реакциям, протекающим без катализатора. В 1913 г. Леонор Михаэлис (L. Michaelis) рассмотрел понятие максимальной скорости ферментативной реакции с позиций образования дискретного ES-комплекса. Михаэлис пришел к выводу, что скорость реакции достигает максимума при достаточно высокой концентрации субстрата, так как в этих условиях субстрат занимает все каталитические центры на ферменте. Это положение является самым старым и наиболее общим доводом в пользу существования ES-комплексов.

6.8. Некоторые свойства активных центров

Активный центр фермента-это участок, который связывает субстраты (и простетиче-скую группу, если она есть) и в котором содержатся аминокислотные остатки, непосредственно участвующие в образовании или разрыве химических связей. Такие остатки называют каталитическими группами. Несмотря на огромное разнообразие структуры ферментов, их специфичности и механизма каталитического действия, все же можно сделать ряд обобщений в отношении свойств активных центров.

1. На активный центр приходится относительно малая часть общего объема фермента. Большая часть аминокислотных остатков в молекуле фермента не контактирует с субстратом. Остается загадкой, почеМаксимальная скорость—

Концентрация субстрата

Рис. 6.9. Скорость ферментативной реакции как функция концентрации субстрата.

му размер ферментов так велик. Почти все ферменты содержат более 100 аминокислотных остатков и имеют массу свыше 10 кДа, а диаметр-свыше 25 А.

2. Активный центр-трехмерное образование. Другими словами, это не точка, не линия и даже не плоскость, а сложная трехмерная структура, в формировании которой участвуют группы, принадлежащие разным частям линейной последовательности аминокислот. Действительно, как мы уже видели на примере гемоглобина и миоглобина, взаимодействие между аминокислотными остатками, расположенными далеко друг от друга в линейной последовательности, нередко сильнее, чем взаимодействие между соседними (в последовательности) остатками аминокислот. В лизоциме - ферменте, который мы рассмотрим подробно в следующей главе, основные группы активного центра представлены аминокислотными остатками, занимающими 35, 52, 62, 63 и 101-е положения в линейной последовательности из 129 аминокислот.

3. Субстраты относительно слабо связываются с ферментами. Константы равновесия ES-комплексов обычно лежат в пределах от Ю-2 до Ю-8 М, что соответствует свободным энергиям взаимодействия от — 3 до — 12 ккал/моль. Сравним эти величины с силой ковалентных связей, составляющей от — 50 до — ПО ккал/моль.

4. Активный центр имеет форму узкого углубления или щели. Во всех ферментах с изученной структурой связывание субстратов происходит в таком углублении или щели, куда нет доступа воде, за исключением тех случаев, когда вода является одним из реагирующих веществ. В этом углублении присутствует несколько полярных аминокислотных остатков, необходимых для связывания и катализа. Неполярный характер всей области в целом способствует связыванию субстрата. Кроме того, щеле-видная форма активного центра создает микроокружение, в котором отдельные полярные остатки приобретают особые свойства, существенно важные для катализа.

5. Специфичность связывания зависит от строго определенного расположения атомов в активном центре. Субстрат входит в активный центр, только если он соответствует ему по форме. В 1890 г. Эмиль Фишер (Е. Fischer) использовал сравнение с ключом и замком (рис. 6.10), которое оказалось по существу правильным и исключительно плодотворным представлением о стереоспе-цифичности катализа. Однако, как показывают работы последних лет, активные центры некоторых ферментов не являются жесткой структурой, их форма модифицируется при связывании субстратов. В этих ферментах форма активного центра становится комплементарной форме субстрата

Концентрация субстрата [S] Рис. 6.12. График зависимости скорости реакции V от концентрации субстрата [S] для фермента, подчиняющегося кинетике Михаэлиса - Ментен (Fmix-максимальная скорость, Хм-константа Михаэлиса).

только после связывания субстрата. Такой процесс динамического узнавания называют индукцией соответствия (рис. 6.11). Кроме того, некоторые ферменты предпочтительно связывают субстрат в напряженной («искаженной») форме, соответствующей переходному состоянию.

6.9. Кинетика многих ферментов описывается моделью Михаэлиса-Ментен

Для многих ферментов скорость катализа V, таким образом, зависит от концентрации субстрата [S], как это показано на рис. 6.12. При постоян

страница 52
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
роквул скандик 100
Магазин компьютерной техники КНС предлагает Lenovo IdeaPad 110-15IBR 80T7003JRK - более 17 лет на рынке, Москва, Дубровка, своя парковка.
royal 632123vy5120a
ремонт холодильника ariston на дому

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.06.2017)