химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

оглобине повышает сродство этой концевой аминогруппы к Н+. Данные рентгеноструктурного анализа свидетельствуют о том, что в эффекте Бора участвует и третья группа, а именно гисти-дин-122 в ос-цепи.

Итак, окружение трех пар групп, связывающих протоны (концевая аминогруппа и два гистидина) в окси- и дезоксигемоглобине неодинаково. В дезоксигемоглобине это локальное окружение заряжено более отрицательно. В результате при высвобождении кислорода эти группы связывают Н + .

4.17. Коммуникация внутри белковой молекулы

Как мы видели, связывание гемоглобином 02, Н + , С02 и БФГ находится в определенной взаимосвязи. Эти молекулы присоединяются к пространственно разобщенным участкам, коммуникация между которыми опосредована конформационными изменениями внутри белка. Наличие раздельных участков связывания для этих молекул объясняется тем, что различна структура самих связываемых молекул. Взаимодействия между разными участками связывания опосредованы изменениями четвертичной структуры. В сущности все известные алло-стерические белки состоят из двух и более полипептидных цепей. Область контакта между двумя цепями способна усиливать и передавать конфор'мационные сдвиги от одной субъединицы к другой. У аллостерического белка нет строго определенных свойств. Напротив, его функциональные свойства зависят от наличия в окружающей среде определенных молекул. Отсюда следует, что аллостерические взаимодействия имеют колоссальное значение для функции клеток. Таким образом, эволюционный переход от миоглобина к гемоглобину привел к появлению структуры, способной воспринимать информацию из окружающей среды.

Заключение

Тетрамерный гемоглобин обладает новыми свойствами, которых нет в мономерном миоглобине. Помимо способности транспортировать 02 гемоглобин способен переносить также Н+ и С02. Более того, присоединение последних регулируется аллостери-ческими сдвигами, которые представляют собой взаимодействия между пространственно разобщенными участками, обусловленные конформационными изменениями белка. Гемоглобин - наиболее изученный аллостерический белок. У гемоглобина проявляются три аллостерических эффекта. Во-первых, кривая связывания кислорода гемоглобином имеет сигмоидную форму, что свидетельствует о кооперативное™ связывания кислорода. Присоединение кислорода к одному тему облегчает присоединение 02 к остальным гемам той же молекулы белка. Эта кооперативность увеличивает количество транспортируемого кислорода. Во-вторых, Н+ и С02 способствуют отщеплению кислорода от гемоглобина-эффект, имеющий большое физиологическое значение, поскольку таким путем увеличивается высвобождение кислорода в тканях с активным метаболизмом, например в работающих мышцах. Имеет место и обратный эффект: 02 способствует высвобождению Н+ и С02 в капиллярах легочных альвеол. Аллостерическая связь между присоединением Н+, С02 и 02 известна как «эффект Бора». В-третьих, сродство гемоглобина к 02 регулируется также 2,3-бисфосфоглице-ратом (БФГ)-соединением небольшой молекулярной массы, имеющим отрицательный заряд высокой плотности. БФГ способен присоединяться к дезоксигемогло-бину, но не к оксигемоглобину. Отсюда следует, что БФГ снижает сродство гемоглобина к кислороду. БФГ играет важную роль в адаптации организма к высоте и к гипоксии. Гемоглобин плода обладает более высоким сродством к кислороду, чем гемоглобин взрослого организма, потому что он связывает меньше БФГ.

Аллостерические свойства гемоглобина обусловлены взаимодействием его а- и В-субъединиц. Жесткость Т-формы (напряженной) четвертичной структуры определяется образованием солевых связей между субъединицами, что обусловливает низкое сродство к кислороду. В R-форме эти меж-субъединичные связи отсутствуют и сродство к кислороду высокое. При оксигенировании атом железа перемещается в плоскость гема и подтягивает за собой проксимальный гистидин. При этом перемещении начинают расщепляться солевые связи и происходит сдвиг равновесия от Т-формы к R-форме. Присоединение к гемоглобину четвертой молекулы 02 происходит значительно легче, чем присоединение первой, так как требует разрыва меньшего числа солевых связей. БФГ связывается с положительно заряженными группами двух Р-це-пей, окружающими центральную полость гемоглобина. Связывание БФГ стабилизирует Т-форму и потому снижает сродство гемоглобина к кислороду. Другой аллостерический эффектор-диоксид углерода-присоединяется к концевым аминогруппам всех четырех цепей, образуя легко расщепляемую карбаматную связь. Для ионов водорода, также участвующих в возникновении эффекта Бора, имеются три пары участков связывания. Ближайшее окружение двух концевых аминогрупп и двух пар ги-стидиновых боковых цепей в дезоксигемо-глобине обладает большим отрицательным зарядом, чем в оксигемоглобине, и потому после отщепления 02 к этим участкам присоединяется Н+. С02 и Н+, подобно БФГ, снижают сродство к кислороду путем стабилизации Т-формы гемоглобина.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

С чего начать

Perutz M.F., 1964. The hemoglobin molecule, Sci. Amer., 211 (11),

страница 38
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
екатеринбург метро чугунная сковорода гриль купить
Рекомендуем фирму Ренесанс - люк чердачный купить - быстро, качественно, недорого!
электроприводом sqs65.5
спортивная уличная площадка для доу

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.05.2017)