химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

ином примерно в 300 раз прочнее, чем первая? Понять это явление можно из аналогии, приведенной на рис. 4.17. Дезок-сигемоглобин имеет жесткую структуру, усиленную восемью солевыми связями между четырьмя субъединицами. Присоединение кислорода может произойти лишь после того, как разрыв каких-то из этих связей позволит атому железа переместиться в плоскость гема. Сколько должно разорваться солевых связей, чтобы присоединилась молекула 02 ? Это зависит от того, какая по счету молекула должна присоединиться: первая, вторая, третья или четвертая. Для связывания первой молекулы 02 необходимо разорвать больше связей, чем для связывания последующих. Поскольку разрыв солевых связей требует энергии, присоединение первой молекулы 02 энергетически менее выгодно, чем присоединение

(см. рис. 4.16), а потому и увеличено стери-ческое отталкивание, препятствующее его перемещению. Более симметричное положение проксимального гистидина в R-форме облегчает его приближение к гему. Кроме того, в Т-форме участок связывания 02 в р-субъединице заслонен валином El 1 в большей степени, чем в R-форме.

4.14. Бисфосфоглнцерат снижает сродство к кислороду путем образования перекрестных связей с дезоксигемоглобином

БФГ специфически связывается с дезоксигемоглобином в соотношении 1 БФГ на 1 тет-рамер гемоглобина. Это очень интересная стехиометрия. Казалось бы, белок, имеющий структуру а2Р2, должен обладать по крайней мере двумя участками связывания какого бы то ни было небольшого соединения. Наличие только одного участка связывания тотчас же наводит на мысль, что БФГ связывается по оси симметрии молекулы гемоглобина в центральной полости, где схоо CD <1

остальных. Присоединение же второй и третьей молекул 02 по величине затраты энергии занимает промежуточное положение между первой и четвертой (рис. 4.18). Такое постепенное увеличение сродства к кислороду придает кривой связывания 02 ту сигмоидность формы, которая выявляется экспериментально.

Этот аллостерический механизм можно описать и на уровне более тонкой структуры. Почти все молекулы дезоксигемогло-бина находятся в Т-форме. По мере последовательного связывания молекул О2 возрастает вероятность перехода в R-форму. Сродство Т-формы к 02 в 300 раз ниже, чем сродство К-формы, так как в Т-форме передвижение проксимального гистидина в плоскость гема имеет больше ограничений. В частности, в Т-форме проксимальный гистидин больше наклонен к плоскости гема

Количество свободной энергии, необходимое для присоединения

V

первой молекулы 07 к гемоглобину

1-я 2-я 3-я 4-я

Связываемые молекулы 02

Рис. 4.18. Свободная энергия связи последовательных молекул 02 (ср. с моделью, описанной на рис. 4.17). Сродство связывания (-AG0) возрастает, так как для присоединения четвертой молекулы 02 нужно разорвать меньше перекрестных связей, чем для присоединения первой.

дятся 4 субъединицы (рис. 4.19). Участок связывания БФГ образован положительно заряженными остатками, принадлежащими обеим р-цепям, а именно: а-аминогруппой, лизином EF6 и гистидином Н21. Очевидно, что эти группы легко взаимодействуют с отрицательно заряженным БФГ, имеющим при физиологическом значении рН почти 4 отрицательных заряда. Стереохимически БФГ комплементарен констелляции из 6 положительно заряженных групп р-цепей, обращенных к внутренней полости молекулы гемоглобина (рис. 4.20). Более слабое связывание БФГ гемоглобином плода по сравнению с гемоглобином А объясняется тем, что у гемоглобина плода в положении Н21 находится серии, а не гистидин.

При оксигенировании БФГ отщепляется, поскольку центральная полость становится слишком мала. В частности, сужается промежуток между Н-спиралями р-цепей. Кроме того, расстояние между а-аминогруппа-ми возрастает с 16 до 20 А, вследствие чего исчезает контакт между ними и фосфатными группами БФГ.

Теперь нам понятно, почему БФГ снижает сродство к кислороду. Образуя перекрестные связи с fi-цепнми, БФГ стабилизирует четвертичную структуру дезоксигемо-глобина. Другими словами, БФГ сдвигает равновесие в сторону Т-формы. Как уже упоминалось, в дезоксигемоглобине имеется 8 солевых связей, заякоривающих его концевые карбоксильные остатки. Для того чтобы произошло оксигенирование, эти солевые связи необходимо разорвать. Присоединение БФГ создает дополнительные солевые связи, которые должны быть разорваны. В итоге сродство гемоглобина к кислороду при присоединении БФГ оказывается сниженным.

4.15. СО2 присоединяется к концевым аминогруппам гемоглобина, снижая его сродство к кислороду

У аэробных организмов на одну молекулу потребленного 02 образуется примерно 0,8 молекулы С02. Большая часть С02 транспортируется кровью в виде бикарбоната, который образуется в эритроцитах под действием карбоангидразы:

со2 + н2о <=? нсо3 + н\

Значительная часть Н +, высвобождающегося в этой реакции, присоединяется к дезокси-гемоглобину и таким образом участвует в эффекте Бора. Кроме того, С02 транспортируется гемоглобином в форме карбамата. В основе этого процесса лежит обратимая реакция между находящими

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Петля скрытои? установки с 3D-регулировкои? Architect 3D-ACH 60 SG Матовое золото Правая 60 кг
характеристика сервопривода belimo lr24a-sr
театр им маяковского афиша
бутсы mizuno morelia neo md (ss12) 12kp270-09

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.06.2017)