химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

адаптации к высоте. И в этом случае изменение уровня в содержании БФГ имеет, по-видимому, существенное значение. Когда человек поднимается от уровня моря на высоту 4500 м, уже через 2 дня концентрация БФГ в его эритроцитах возрастает с 4,5 до 7,0 мМ и соответственно снижается сродство к кислороду. Насыщение артериальной крови кислородом уменьшается из-за снижения Р50, но количество транспортируемого кислорода возрастает (возрастает А У), так как больше высвобождается кислорода в капиллярной сети. При спуске с гор на уровень моря концентрации БФГ и Р50 возвращаются к исходным величинам.

4.7. Гемоглобин плода характеризуется высоким сродством к кислороду

Эмбрионам свойственен особый тип гемоглобина-гемоглобин F(a2y2X который, как уже упоминалось ранее, отличается от гемоглобина взрослых. Важнейшая особенность гемоглобина F состоит в том, что в физиологических условиях его сродство к кислороду выше, чем сродство к кислороду у гемоглобина А (рис. 4.9). Более высокое сродство к кислороду гемоглобина F создает оптимальные условия для транспорта кислорода из крови матери в кровь плода. Гемоглобин F оксигенируется за счет гемоглобина А (находящегося по другую сторону трансплацентарного барьера в кровеносной системе плаценты).

Высокое сродство крови плода к кислороду известно уже на протяжении многих лет, однако причина этого явления выяснилась лишь недавно. Оказалось, что гемоглобин F слабее связывает БФГ, чем гемоглобин А, и, следовательно, обладает более высоким сродством к 02. В самом деле, в отсутствие БФГ величины сродства этих гемоглобинов располагаются в обратном порядке. Это казалось загадочным до тех пор, пока не выяснилось, что экспериментальное определение кривых диссоциации кислорода следует проводить при добавлении БФГ, поскольку это соединение присутствует в эритроцитах как плода, так и взрослого.

4.8.. Для проявления аллостернческого эффекта необходимо взаимодействие субъединиц

Рассмотрим структурную основу аллосте-рических эффектов. Гемоглобин можно расщепить на составляющие его полипептидные субъединицы. Выделенные а-цепи гемоглобина по своим свойствам имеют' много общего с миоглобином. Сама по себе «-цепь характеризуется высоким сродством к кислороду, гиперболической кривой диссоциации кислорода и таким связыванием 02, которое нечувствительно к изменению рН, концентрации С02 и содержанию БФГ. Изолированные р-цепи легко образуют те-трамер р4„ называемый гемоглобином Н. Подобно a-цепи и миоглобину, р4 полностью лишен аллостерических свойств. Отсюда следует, что аллостерические свойства гемоглобина возникают в результате взаимодействия субъединиц. Функциональная единица гемоглобина-это тетрамер, состоящий из полипептидных цепей двух типов.

Рис. 4.10. Проекция части карт электронных плотностей оксигемо-глобина (красный) и дезоксиге-моглобина (синий), полученная при разрешении 5,5 А. Показаны спирали А и Н двух Р-це-пей гемоглобина. Центральная часть схемы соответствует центральному углублению в молекуле. Здесь показано одно из конформационных изменений гемоглобина, сопутствующих присоединению кислорода, а именно сближение двух Н-спиралей. [Perutz М. F., Nature, 228, 738 (1970).]

4.9. Четвертичная структура гемоглобина значительно изменяется при оксигенировании

В 1937 г. Феликс Гауровиц (F. Haurowitz) обнаружил, что кристаллы дезоксигемогло-бина при оксигенировании разрушаются. Объясняется это тем, что структура оксигемоглобина заметно отличается от структуры дезоксигемоглобина и оксигениро-ванные молекулы уже не укладываются в кристаллическую решетку дезоксигемоглобина. В противоположность этому на кристаллы миоглобина, так же как и на кристаллы р4, оксигенирование не влияет.

Как показал рентгеноструктурный анализ, окси- и дезоксигемоглобин существенно различаются по четвертичной структуре

(рис. 4.10). Оксигенированная молекула более компактна. Например, при присоединении 02 расстояние между атомами железа в р-цепях уменьшается с 39,9 до 33,4 А. Особый интерес представляют изменения в области контактов между а- и р-цепями. Существуют два типа контактов между а-и Р-цепями, обозначаемые соответственно QCJPJ- и ос^-контактами (рис. 4.11). При переходе гемоглобина из окси- в дезокси-форму otjpj -контакт практически не меняется, тогда как ахР2-контакт претерпевает большие структурные изменения. В результате присоединения кислорода одна пара субъединиц ар поворачивается относительно другой пары ар на 15° (рис. 4.12). Некоторые атомы в этой области раздела перемещаются на расстояние, достигающее 6 А. По существу область контакта ajp2 функционирует как переключатель с одной структуры на другую. Каждая из форм такого похожего на ласточкин хвост контакта стабилизирована собственным набором водородных связей (рис. 4.13).

Контакт ajP2 расположен вблизи гемов. Следовательно, структурные изменения в этой области могут оказывать влияние на гем. Важное значение контакта подтверждается также и тем, что у всех позвоночных он состоит в основном из одних и тех же аминокислотных остатков. Кроме того

страница 34
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда склада для домашних вещей в москве
дешевая земля новорижском шоссе
курсы маникюра и педикюра юго западная
Компания Ренессанс: лестница деревянная на второй этаж в частном доме цена - всегда надежно, оперативно и качественно!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)