химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

е (4) принимает следующий вид:

Диссоциационная кривая кислорода для миоглобина и гемоглобина. Насыщенность участков, связывающих кислород, показана как функция парциального давления кислорода в окружающем растворе.

(5)

рО,

У =

р02 + Р50

Уравнение (5) графически выражается гиперболой. В самом деле, кривая диссоциации кислорода, рассчитанная по уравнению (5) при Р50, равном 1 торр, хорошо соответствует экспериментальной кривой, полученной для миоглобина.

В отличие от этого для гемоглобина кривая диссоциации кислорода имеет сигмоид(6)

ную форму и не совпадает ни с одной кривой, описываемой уравнением (5). Это свидетельствует о кооперативном связывании 02 молекулой гемоглобина. Рассмотрим крайний случай, когда имеются только дезоксигемоглобин и гемоглобин (НЬ), содержащий 4 связанные молекулы 02:

НЬ(02)4 <=? НЬ + 402

Константа равновесия этой гипотетической реакции составит

К =

[НЬ] [О,]* [НЬ(02)4]

(7)

и далее

У =

(Р02)4

(р02)4 + (РзоГ

(8)

Графически уравнение (8) выражается сиг-моидной кривой (рис. 4.4). Заметим, однако, что расчетная кривая идет круче, чем кривая, полученная экспериментально. Другими словами, схема процесса, описанная

1,0 г

I 0,5

S X

100

t

л и я I

Рис. 4.3. Кривая диссоциации кислорода для гемоглобина. На оси абсцисс отмечены значения р02, характерные для капилляров работающей мышцы и для альвеол легких. Обратите внимание, что Р50 для гемоглобина в физиологических условиях лежит между этими величинами.

уравнением (6), является крайностью.

Как же тогда охарактеризовать процесс связывания с промежуточной степенью коо-перативности? В 1913 г. Арчибальд Хилл показал, что кривая, построенная по данным определения связывания кислорода гемоглобином, описывается уравнением, соответствующим гипотетическому процессу:

НЪ(02)„ *± НЬ + л02. (9)

Насыщение У в этом случае составит

(Р02)"

(10)

(П)

(12)

Последнее уравнение показывает, что отношение оксигема (У) к дезоксигему (1 — У) равно возведенному в п-ю степень отношению р02 к Р50. Прологарифмируем это уравнение:

= «lgp02 -n\gPS0.

1 - У

Подчеркнем, что зависимость lg [ УД 1 — У)] от lgp02 выразится прямой с углом

наклона и. Такой график называется графиком Хилла, а величина наклона л в точке полунасыщения кислородом (7=0,5) составляет коэффициент Хилла,

Миоглобин дает линейный график Хилла с п= 1, 0, тогда как гемоглобин-с п = 2,8 (рис. 4.5). Наклон, равный 1,0, означает, что молекулы кислорода присоединяются к миоглобину независимо друг от друга, как это описано в уравнении (1). С другой стороны, коэффициент Хилла, равный 2,8, указывает на кооперативное связывание кислорода гемоглобином. Присоединение 02 к одному гему облегчает присоединение кислорода к другим гемам того же тетраме-ра, и обратно: отщепление кислорода от одного гема облегчает его отщепление от остальных. Другими словами, в молекуле гемоглобина имеется взаимосвязь между темами. Кооперативность связывания кислорода гемоглобином называют иногда взаимодействием гем—гем. Механизм его мы обсудим ниже.

4.3. Кооперативное связывание кислорода гемоглобином увеличивает транспорт кислорода

Кооперативное связывание кислорода повышает эффективность гемоглобина как переносчика кислорода. При изменении парциального давления кислорода насыщение им гемоглобина меняется быстрее, чем это происходило бы в случае независимости всех участков связывания друг от друга. Рассмотрим такой пример. Допустим, что р02 в альвеолах легких составляет 100 торр, а в капиллярах работающей мышцы-20 торр. Пусть Р50 = 30 торр и п = 2,8. Тогда У в капиллярах альвеол составит 0,97, а в капиллярах мышц-0,25. Количество высвободившегося в тканях кислорода пропорционально разнице в величинах У, т.е. 0,72. Теперь сделаем тот же расчет для гипотетического переносчика кислорода, который характеризуется тем же Р50 = 30 торр, но некооперативно связывает кислород (п = 1). В этом случае У^олы = 0.77, Умышцы = 0,41 и ДУ=0,36. Отсюда ясно видно, что кооперативное связывание кислорода гемоглобином по сравнению с некооперативным позволяет удвоить высвобождение кислорода в тканях.

4.4. Н+ и С02 способствуют высвобождению 02 (эффект Бора)

Изменения рН в широком диапазоне, а также содержание С02 не оказывают заметного действия на связывание кислорода миоглобином. В случае гемоглобина, напротив, закисление среды способствует отщеплению кислорода. Снижение рН в физиологических пределах сдвигает кривую диссоциации кислорода вправо, т.е. сродство к кислороду уменьшается (рис. 4.6). Повышение концентрации С02 (при постоянном рН) также уменьшает сродство к кислороду. В тканях с высоким уровнем метаболизма, например в работающей мышце, образуется много С02 и кислот. Повышение содержания С02 иН+ в капиллярах активно метаболизирую-щих тканей способствует отщеплению 02 от оксигемоглобина. Этот важный механизм повышенной потребности в кислороде, характерной для тканей с активным метаболизмом, был открыт в 1904 г. Кристианом Бором (Ch. Bohr).

Противоположный эффект, о

страница 32
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
программы для таможенников курсы
свободная пара с ароновой
гироскутер с пультом купить
воздухозаборная заслонка цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)