![]() |
|
|
Биохимия. Том 1ys-Tyr-Leu-Glu-Phe- lie -Ser-Glu-Ala-G2 G3 G4' G5 G6 G7 G8 G9 G10 Gil lie - lie -His-Val-Leu-His-Ser-Arg-His-Pro130 G12 G13 G14 G15 G16 G17 G18 G19 GH1 GH2 140 Gly-Asn-Phe-Gly-Ala-Asp-Ala-Gln-Gly-Ala-GH3 GH4 GH5 GH6 H1 H2 H3 H4 H5 H6 Met-Asn- Lys-Ala -Leu-Glu-Leu-Phe-Arg- Lys150 H7 H8 H9 НЮ H11 H12 H13 H14 H15 H16 Asp- lie -Ala-Ala-Lys-Tyr-Lys-Glu-Leu-GlyH17 H18 H19 H20 H21 H22 H23 H24 HC1 HC2 Tyr-Gln-Gly НСЗ HC4 HC5 153 Рис. 3.13. Аминокислотная последовательность миоглобина кашалота. Цифры и буквы под каждым остатком указывают на его положение в ос-спиралях или в неспирализованных участках между ними. Например, В4 обозначает четвертый остаток в спирали В; EF7-7-U остаток в неспирализованном участке между спиралями Е и F. [Edmundson А. Е., Nature, 205, 883 (1965); Watson Н. С, Prog. Stereochem., 4, 299-333 (1969).] СН, CH, N Н н3с он Снаружи Триптофан Снаружи СНН Снаружи Треонин Тирозин цепей глутаминовой и аспарагиновой кислот, глутамина, аспарагина, лизина или аргинина. Аминокислотные остатки, имеющие полярную и неполярную части, а именно треонин, тирозин и триптофан ориентированы так, что внутрь обращены их неполярные участки. Есть только два полярных остатка внутри молекулы миоглобина-это два гистидина, расположенные в активном центре и играющие главную роль в функциональной активности. На наружной стороне молекулы расположены как полярные, так и неполярные аминокислотные остатки. 3.5. Участок связывания кислорода в мио-глобине I N Fe Оа I Группа гема локализуется в углублении на молекуле миоглобина. Высокополярные пропионатные боковые цепи гема расположены на поверхности молекулы. При физиоГистидин F8 п с N С Гистидин Е7 Плоскость расположения гема Рис. 3.14. Схематическое изображение участка связывания кислорода в миоглобине. Пятое координационное положение занято гистидином F8 (проксимальный гистидин); кислород связывается в шестом координационном положении; гистидин Е7 (дистальный гистидин) расположен вблизи шестого координационного положения. Гистидин Е7 6-е координационное положение, участок связывания кислорода Гем Рис. 3.15. Модель участка связывания кислорода в миоглобине. Показаны гем, проксимальный гистидин (F8) и дистальный гистидин (Е7). логическом значении рН они находятся в ионизированном состоянии. Остальные части гема погружены внутрь молекулы миоглобина, где ее окружают неполярные, за исключением двух гистидинов, аминокислотные остатки. Атом железа в геме присоединен непосредственно к одному из этих гистидинов, а именно к остатку F8 (рис. 3.14 и 3.15). Этот остаток, занимающий пятое координационное положение, называется проксимальным гистидином. Атом железа примерно на 0,3 А выступает над плоскостью порфирина на стороне гистиди-Ha-F8. Участок связывания кислорода расположен по другую сторону плоскости в шестом координационном положении. Рядом располагается второй остаток гисти-дина (Е7), называемый дистальным. Остаток дистального гистидина-Е7 с гемом не связан. На рис. 3.16 показан участок карты электронных плотностей, включающий область гема. Были исследованы три физиологически значимые формы миоглобина: дезоксимио-глобин, оксимиоглобин и ферримиоглобин. По конформации они очень сходны во всем, кроме шестого координационного положения (табл. 3.1). В ферримиоглобине в этом положении стоит вода; в дезоксимиоглоби-не оно свободно; в оксимиоглобине это положение занято кислородом. Связь с 02 находится под углом к связи железо - кислород (рис. 3.17). Атом железа при оксигени-ровании пододвигается к плоскости гема примерно на 0,2 А. Важно отметить, что гем, таким образом, не является жесткой структурой. Более того, перемещение атома железа при оксигенировании играет ключевую роль в функционировании гемоглобина, что будет показано в следующей главе (разд. 4.11). В контакт с гемом входят аминокисТаблица 3.1. Окружение гема Чем занято Форма Ва- 5-коор- 6-е коордилент- динаци- национное ность онное положение железа положение Дезоксимиоглобин + 2 His F8 Свободно Оксимиоглобин + 2 His F8 О2 Ферримиоглобин + 3 His F8 Н20 I Фрагмент карты электронной плотности миоглобина вблизи участка связывания кислорода. Электронноплотная область, тянущаяся вдоль нижней части карты,- спираль Е. (Печатается с любезного разрешения д-ра* J. Kendrew.) Плоскость расположения гема 44 Ч N—Fe—О. I Наклон и ориентация связи кислорода с атомом железа в оксимиоглобине. Угол между осью 02 и связью Fe—О составляет 12Г. лотные остатки, принадлежащие разным участкам линейной последовательности, в частности остатки С4 и HI4, соответствующие аминокислотам 39 и 138 линейной последовательности. Отсюда видно, что участок, связывающий гем, в своей значительной части имеет трехмерную структуру3.6. Жесткое окружение гема обеспечивает обратимость оксигенирования На долю участка, в котором происходит связывание кислорода, приходится лишь небольшая часть |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 |
Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|