химический каталог




Биохимия. Том 1

Автор Л.Страйер

ые наружу мембранные везикулы подвергали протеолитическому действию химотрипсина. Результат протеолиза зависел от того, что было доступно действию химотрипсина: наружная или внутренняя поверхность мембран или же обе поверхности сразу. Эти опыты показали, что белок полосы 3 локализован на обеих сторонах эритроцитарной мембраны и все молекулы белка одинаково ориентированы (рис. 10.23). Оказалось также, что углеводный компонент белка расположен на наружной поверхности. Трансмембранная локализация белка полосы 3 вполне соответствует его функции канала через мембрану.

Еще один хорошо изученный трансмембранный белок эритроцитов - это гликофо-рин А, состоящий из 16 олигосахаридных единиц, прикрепленных к единственной полипептидной цепи. На долю углеводов приходится 60% массы этого белка, так что его название (образованное от греческого «нести сахар») вполне заслуженно. Из-за высокого содержания углеводов глнкофорин интенсивно окрашивается PAS-реактивом.

Рис. 10.22. При прохождении через мелкие кровеносные сосуды (капилляры) эритроциты подвергаются обратимой деформации. (Braehemark P.I. Intravascular Anatomy of Blood Cells in Man, Basel, S. Karger AG, 1971.)

Этот белок составляет полосу PAS-1. Исследования с применением протеолиза, химической модификации, а также электронной микроскопии показали, что глико-форин А состоит из трех доменов : 1) N-концевой области, содержащей все углеводные единицы и локализованной на наружной стороне мембраны; 2) гидрофобного срединного участка, погруженного в углеводный слой мембраны, и 3) С-концевой области, содержащей много полярных и ионизированных боковых цепей и расположенной на внутренней стороне эритроцитарной мембраны (рис. 10.24). Несмотря на большое количество данных о структуре глико-форина, функция его остается неизвестной.

10.12. Углеводные единицы расположены на наружной стороне плазматической мембраны

В клеточных мембранах эукариот содержится от 2 до 10% углеводов в форме гликолипи-дов и гликопротеинов. Как было сказано выше (разд. 10.3), гликолипиды высших организмов представлены производными сфин-гозина с одним или более остатками сахара. В мембранных гликопротеинах одна или несколько углеводных цепей присоединены к боковым цепям серина, треонина или аспа-рагина (обычно через N-ацетилглюкозамин или N-ацетилгалактозамин). Локализацию этих углеводных групп в мембране определяют путем использования специфической метки. Подходящей меткой оказались лек-тины -растительные белки, обладающие высоким сродством к специфическим углеводным остаткам. Например, конканавалин А присоединяется к внутренним и нередуци-рующим концевым остаткам OL-маннозы, тогда как агглютинин из зародыша пшеницы присоединяется к концевым остаткам N-ацетилглюкозамина. Эти лектины хорошо видны в электронном микроскопе, когда они соединены с ферритином - белком, содержащим гидроксид железа и потому обладающим высокой электронной плотностью. Оказалось, что конъюгат конкана-валина А с ферритином специфически связывается на наружной, но не на внутренней поверхности мембраны эритроцитов. Такая же асимметрия наблюдалась и в отношении связывания многих других лекти-нов мембранами различных клеток. Таким образом, наружная локализация углеводных единиц анионного канала и глико-форина (рис. 10.23 и 10.24) отражает общий принцип строения мембран, а именно: остатки Сахаров локализованы на наружной поверхности плазматической мембраны. Во всех исследованных к настоящему времени клетках млекопитающих остатки Сахаров

в плазматических мембранах локализованы только на наружной стороне мембраны (рис. 10.25).

Возможно что углеводные группы служат для ориентирования гликопротеинов в мембране. Обладая ярко выраженными гидрофильными свойствми, остатки Сахаров в гликопротеинах или гликолипидах должны располагаться на поверхности мембраны, а не в ее углеводородной сердцевине. Энергетическая цена встраивания олигоса-х аридной цепи в углеводородное окружение внутри мембраны очень высока. Стало быть, существует барьер, препятствующий свободному вращению гликопротеина от одной стороны мембраны к другой. Углеводные компоненты мембранных гликопротеинов способствуют поддержанию асимметрии биологических мембран.

Н N—Н

о=с

Углеводы на поверхности клетки могут играть также важную роль в межклеточном узнавании. От узнавания клетками друг друга зависят такие, например, процессы, как формирование тканей путем взаимодействия различных клеток или распознавание чужеродных клеток иммунной системой высших организмов. Углеводы обладают потенциальной возможностью к созданию огромного структурного разнообразия. Так, набор углеводов на поверхности клеток имеет колоссальное число вариантов потому, что: 1) моносахариды могут соединяться друг с другом через любой из своих гид-роксилов; 2) связь по С-1 может быть как а-, так и реконфигурации и 3) возможно интенсивное ветвление цепи. В самом деле, из четырех Сахаров может образоваться гораздо больше разных олигосахаров, чем из четырех аминокислот-разных олигопепти-дов.

10.1

страница 102
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113

Скачать книгу "Биохимия. Том 1" (6.46Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ds 2cd2622fwd is купить
в 2018 году будет концерт время и стекло вказани
частные кинотеатры москвы
урны для мусора металлическая доставка

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2017)