химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

вертантов кроссинговер происходит в сайте, отличном от сайта интеграции. В результате образуется плазми-да, содержащая, помимо генов фактора F, хромосомные гены (рис. 31.13). Такая плаз-мида называется фактором F'; штрих обозначает, что в ней присутствуют хромосомные гены. Конъюгация клетки F' с клеткой F-- приводит к переносу этих хромосомных генов из донора в реципиентную клетку, которая в результате становится диплоидной по этим генам.

Рис. 31.9. Электронная микрофотография небольшой плазмиды фактора R. (Печатается с любезного разрешения д-ра Jack Griffith.)

Рис. 31.11. Предполагаемый механизм переноса нити фактора R при конъюгации. В суперспирали-зованную молекулу фактора R в клетке Б+-донора вносится одноцепочечный разрыв, и после этого он расплетается, Перенос одной цепи фактора R в клетку F---реципиента сопряжен с репликацией этой цепи донора. Затем в реципиент-ной клетке синтезируется комплементарная цепь. [Warren G.J., Twigg A.J., Sher-ratt D. J., Nature, 274, 260 (1978).]

Таким образом, у бактерий имеется механизм для переноса целых хромосом или нескольких генов из одной клетки в другую. Фактор Fможно рассматривать как особый переносчик (вектор), возникший специально для обмена генетическим материалом. Интересно отметить, что лизогенизирующие фаги также могут участвовать в обмене генов клетки-хозяина. Например, ДНК фага \ может интегрировать между генами gal и bio хромосомы Е. coli (разд. 30.16). Исключение профага из хромосомы обычно происходит точно, но не всегда. Примерно в одном вирионе на 105 ДНК фага \ содержит оперон gal или ген bio. При заражении такими фагами, называемыми \gal и \Ыо, эти гены вводятся в клетку Е. coli вместе с генами фага \. Другой родственный фаг, который называется ф80, интегрирует вблизи оперона trp и может переносить гены trp

из одной зараженной клетки в другую. Бактериофаг |i интегрирует почти в любом месте хромосомы Е. coli и при исключении всегда захватывает кусок бактериальной хромосомы. Эти трансдуцирующие фаги, подобно фактору F, представляют собой подвижные генетические элементы, которые обеспечивают взаимообмен бактериальных генов. Не исключено, что транс-дукция ускоряет эволюцию бактерий.

31.6. Плазмиды факторы R придают бактериям устойчивость к антибиотикам

Поразительным примером необычно быстрой эволюции бактерий может служить эпидемия бактериальной дизентерии, протекавшая в 1955 г. Один из штаммов Shigella dysenteriae приобрел устойчивость одновременно к хлорамфениколу, стрептомицину, сульфаниламидам и тетрациклину. Такого рода множественная устойчивость к лекарственным препаратам в настоящее время широко распространена среди многих патогенных микроорганизмов. Гены, придающие устойчивость к многим антибиотикам, соединены вместе в плазмидных факторах R (от англ. resistance - устойчивость), называемых также факторами устойчивости. Наиболее крупные из этих плазмид наряду с несколькими генами r содержат также фактор переноса устойчивости (resistance transfer factor - RTF) (рис. 31.14). Участок RTF позволяет плазмиде переноситься в другие бактерии с помощью конъюгации. В действительности гены участка RTF весьма сходны с аналогичными генами факторов F. Гены r кодируют ферменты, инакти-вирующие определенные лекарственные вещества. Факторы R, имеющие участок RTF, могут переноситься между различными видами бактерий при совместном культивировании. Следовательно, множественная устойчивость к антибиотикам может быть трансмиссивной.

Маленькие плазмиды факторы R лишены области RTF и обычно придают клетке устойчивость только к одному антибиотику. Например, плазмида R pSC101 длиной 8,2 kb несет ген устойчивости к тетрациклину, но она не может быть перенесена путем конъюгации. Однако этот ген r может присоединиться к другой плазмиде, несущей иной ген устойчивости к какому-либо веществу (рис. 31.15). Если эти гены r интегрируют с плазмидой, содержащей область RTF, возникает трансмиссивная R-плазмида. Следовательно, плазмиды, являющиеся сложными факторами R, образуются из весьма подвижных элементов, обусловливающих, устойчивость к отдельным химическим соединениям. Такие генетические элементы, способные к переносу, теперь называют транспозонами.

31.7. IS-элементы могут присоединяться к неродственным генам

Что лежит в основе высокой подвижности транспозонов? Электронно-микроскопические исследования и определение последовательности нуклеотидов в ДНК показали, что последовательность, расположенная на одном конце транспозона, повторяется на другом конце. Например, концы Tn3-транс-позона, кодирующего устойчивость к ампициллину,- представляют собой обращенные повторы длиной 38 пар оснований. Последовательности нуклеотидов в ДНК реце-пиенте, граничащие с обеих сторон с транс-позоном, являются прямым повтором последовательности 5-9 пар оснований, присутствовавшей до вставки транспозона (рис. 31.16). Между этими обрамляющими последовательностями реципиентной ДНК и концевыми последовательностями транс-позона нет никакой гомологии. Кроме того, гены rec E.

страница 96
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
todd. юбилейный 5-й сезон
подушки для водителей
Promotion
малые архитектурные формы для детских площадок купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.01.2017)